LWF Wissen 87
Die Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.) – Verbreitung, Standort und Ökologie
von Markus Engel, Lisa Kaule, Marc Kühnbach, Tobias Mette und Wolfgang Falk
Die Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.) ist eine flexible Pionierart mit einem sehr großen Verbreitungsgebiet von Grönland bis nach Sibirien. Als Spezialist für kalt-trockene und kühl-feuchte Klimate der borealen Zone und der hohen Gebirgslagen ist ihr Vorkommen im mediterranen Raum durch Hitze und Trockenheit begrenzt. Die Moorbirke kann saure und vernässte Böden, anmoorige und Moorstandorte tolerieren und kommt mit den ärmsten Bodenbedingungen und Rohböden zurecht. Ihre Zukunft in einem deutlich wärmeren Klima wird durch ihre vergleichsweise geringe Dürreresistenz beeinträchtigt, obwohl einige Provenienzen deutlich besser mit Trockenheit umzugehen wissen. In Europa und Bayern ist und bleibt sie daher ein Spezialist für Sonderstandorte, da sie sich schwer in der Konkurrenz mit anderen Klimax-Baumarten behaupten kann.
Die Verbreitung der Moorbirke
Die Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.) zeichnet sich durch ein sehr großes natürliches Verbreitungsgebiet (Abbildung 1) aus, welches sich von Südwest-Grönland (Kuivinen & Lawson 1982, Fredskild 1991) und Island (Erlendsson & Edwards 2009) bis nach Sibirien erstreckt (Beck et al. 2016).
Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt im borealen Raum. Sommerliche Hitze und Trockenheit verhindern ihre Ausbreitung in Südeuropa, sodass sie dort nur in höheren Lagen anzutreffen ist, im Gegensatz zu der verwandten Hängebirke (Betula pendula Roth.), die auch noch in Griechenland und auf der iberischen Halbinsel häufiger vorkommt (Beck et al. 2016). Die ausgeprägte Kältetoleranz (Rinne et al. 1998, Taulavuori et al. 2004) und ihre Fähigkeit, Rohböden als Pionier zu besiedeln (Karlsson & Weih 2001), ermöglichen es der Moorbirke auf sehr kargen Standorten in hohen Lagen bis an die Baumgrenze hinauf zu wachsen und dies sogar weiter als Nadelbaumarten wie Fichte (Picea abies Karst. H.) im selben Gebiet (Truong et al. 2007, Odland 2015, Kullman 2022).
Vegetationsperiode und das Auftreten starker, kalt-trockener Winde begrenzt, wogegen die Moorbirke wenig resistent erscheint (Beck et al. 2016). Nördlich der Baumgrenze bildet die Moorbirke in den ozeanisch beeinflussten subarktischen Arealen Europas sogar noch einen schmalen Birkengürtel (Kallio & Mäkinen 1978). Nach bisherigen Untersuchungen finden sich die nacheiszeitliche Verbreitungszentren der Moorbirke nicht nur in Südeuropa, sondern auch in Nord- Ost-Europa (Oksanen et al. 2001, Väliranta et al. 2011), was vermutlich zur einer schnellen Wiederbesiedlung beigetragen hat.
Die Moorbirke zeigt eine Tendenz zur Hybridisierung mit der Zwergbirke (Betula nana L.) (Karlsdóttir et al. 2009, Kenworthy et al. 2010, Eidesen et al. 2015). Unterarten der Moorbirke wurden in Britannien, speziell in Schottland mit der Subspezies tortuosa aufgeführt (Gardiner 1972, Gardiner 1984, Pelham et al. 1988) und in Skandinavien mit der Subspezies czerepanovii (Taulavuori et al. 2004, Ruotsalainen et al. 2009, Öberg & Kullmann 2012). Nach aktuellem Wissensstand sind diese Unterarten aber lediglich phänotypische Anpassungen an die spezifischen Umweltbedingungen des Vorkommensgebietes der sehr variantenreichen Moorbirke (vgl. Beitrag G. Aas in diesem Band).
Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt im borealen Raum. Sommerliche Hitze und Trockenheit verhindern ihre Ausbreitung in Südeuropa, sodass sie dort nur in höheren Lagen anzutreffen ist, im Gegensatz zu der verwandten Hängebirke (Betula pendula Roth.), die auch noch in Griechenland und auf der iberischen Halbinsel häufiger vorkommt (Beck et al. 2016). Die ausgeprägte Kältetoleranz (Rinne et al. 1998, Taulavuori et al. 2004) und ihre Fähigkeit, Rohböden als Pionier zu besiedeln (Karlsson & Weih 2001), ermöglichen es der Moorbirke auf sehr kargen Standorten in hohen Lagen bis an die Baumgrenze hinauf zu wachsen und dies sogar weiter als Nadelbaumarten wie Fichte (Picea abies Karst. H.) im selben Gebiet (Truong et al. 2007, Odland 2015, Kullman 2022).
Vegetationsperiode und das Auftreten starker, kalt-trockener Winde begrenzt, wogegen die Moorbirke wenig resistent erscheint (Beck et al. 2016). Nördlich der Baumgrenze bildet die Moorbirke in den ozeanisch beeinflussten subarktischen Arealen Europas sogar noch einen schmalen Birkengürtel (Kallio & Mäkinen 1978). Nach bisherigen Untersuchungen finden sich die nacheiszeitliche Verbreitungszentren der Moorbirke nicht nur in Südeuropa, sondern auch in Nord- Ost-Europa (Oksanen et al. 2001, Väliranta et al. 2011), was vermutlich zur einer schnellen Wiederbesiedlung beigetragen hat.
Die Moorbirke zeigt eine Tendenz zur Hybridisierung mit der Zwergbirke (Betula nana L.) (Karlsdóttir et al. 2009, Kenworthy et al. 2010, Eidesen et al. 2015). Unterarten der Moorbirke wurden in Britannien, speziell in Schottland mit der Subspezies tortuosa aufgeführt (Gardiner 1972, Gardiner 1984, Pelham et al. 1988) und in Skandinavien mit der Subspezies czerepanovii (Taulavuori et al. 2004, Ruotsalainen et al. 2009, Öberg & Kullmann 2012). Nach aktuellem Wissensstand sind diese Unterarten aber lediglich phänotypische Anpassungen an die spezifischen Umweltbedingungen des Vorkommensgebietes der sehr variantenreichen Moorbirke (vgl. Beitrag G. Aas in diesem Band).
Abb. 1: Verbreitungsgebiet der Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.). Punkte zeigen die Vorkommen von 1980 – 2022 aus GBIF (2023). Das Verbreitungspolygon zeigt das Vorkommen nach der Chorologischen Karte aus Caudullo et al. (2018). (© LWF)
Die Ökologie der Moorbirke
Die Moorbirke ist eine schnellwachsende, lichtbedürftige Pionierart, die ein Alter von 150 Jahren erreichen kann (Beck et al. 2016). Sie toleriert vernässte Standorte und findet sich in mitteleuropäischen Höhenlagen von 100 bis 1100 m im Randbereich von Hochmooren, auf entwässerten Hoch- und Zwischenmoore und auf anmoorigen, sehr sauren Standorten (Roloff et al. 2009). Die Moorbirke erreicht als Pionierbaumart auch höhere Anteile an der Waldzusammensetzung in west- europäischen, atlantisch geprägten, sauren Eichen- Mischwäldern (Roloff et al. 2009). Darüber hinaus ist sie aber auch auf kalkreichen Flussschottern oder anderen kalkreichen Substraten anzutreffen, sofern darüber mächtige Moder- oder Rohhumusauflagen vorhanden sind (Roloff et al. 2009), die den Boden-pH-Wert senken und die Nährelementverfügbarkeit für die Moorbirke erhöhen. Nieuwenhuis & Barrett (2002) berichten von Chlorosen bei Moorbirke auf Kalkgestein, die auf Nährelementmängel hinweisen. Die Moorbirke ist eine Baumart, die somit nicht als kalkliebend bezeichnet werden kann, sondern eher einem sauren Bodenmilieu zugetan ist. In Bayern findet sich die Moorbirke auf Sonderstandorten wie Mooren, da sie durch ihre Lichtbedürftigkeit und ihren Pioniercharakter nicht gegen andere schattenertragende Klimax-Baumarten mit höherer Lebensdauer, wie die Buche (Fagus sylvatica L.) oder die Weißtanne (Abies alba Mill.), konkurrieren kann.
Nach Ellenberg et al. (1992) wird die Moorbirke als Halblichtpflanze beschrieben, die saure (Reaktionszahl 3), feuchte bis nasse (Feuchtezahl 8) und stickstoffarme (Stickstoffzahl 3) Böden anzeigt. Darüber hinaus zeigt sie nach Ellenberg et al. (1992) ein indifferentes Verhalten bezüglich der Kontinentalität und der Temperatur.
Wichtig zum Verständnis der Reaktion der Moorbirke auf Bodenbedingungen ist das Wurzelsystem. Dieses ist herzförmig (Kreutzer 1961), bildet bis zu 25 m laterale Ausläufer im Oberboden und bis zu 3m Tiefe Senker in den Unterboden (Atkinson 1992). Die Durchwurzelung ist sehr plastisch und kann sich an verschiedenste Bodenbedingungen anpassen (Perala & Alm 1990), was ihren Pioniercharakter unterstützt. Auf flachen Böden oder Böden mit hochanstehendem Grund- oder Stauwasser kann sich ein sehr flaches Wurzelsystem als Reaktion bilden, was die Windwurfgefahr erhöht (Rau 1988).
Die Moorbirke besitzt nur ein geringes Vermögen, die Transpiration über ihre Stomata während einer Dürre zu regulieren, weshalb sie im Gegensatz zur Stieleiche (Quercus robur L.), als weniger Dürreresistent gilt (Beerling et al. 1996). Dies zeigte auch ein Gewächshausexperiment mit Sämlingen der Moorbirke (Lanta & Hazuková 2005). Betrachtet man die Vorkommen der Moorbirke in Europa, so lässt sich eine scharfe Grenze im warm-trockenen Bereich erkennen (Abbildung 2). Trotz ihrer geringen Kontrolle der Transpiration besitzt die Moorbirke dennoch die Fähigkeit kalt-trockenen Winterperioden zu trotzen, indem sie zur Erhaltung der Stoffwechselvorgänge bestimmte Proteine in ihrem Gewebe (z. B. Knospen) anreichert (Rinne et al. 1999).
Wichtig zum Verständnis der Reaktion der Moorbirke auf Bodenbedingungen ist das Wurzelsystem. Dieses ist herzförmig (Kreutzer 1961), bildet bis zu 25 m laterale Ausläufer im Oberboden und bis zu 3m Tiefe Senker in den Unterboden (Atkinson 1992). Die Durchwurzelung ist sehr plastisch und kann sich an verschiedenste Bodenbedingungen anpassen (Perala & Alm 1990), was ihren Pioniercharakter unterstützt. Auf flachen Böden oder Böden mit hochanstehendem Grund- oder Stauwasser kann sich ein sehr flaches Wurzelsystem als Reaktion bilden, was die Windwurfgefahr erhöht (Rau 1988).
Die Moorbirke besitzt nur ein geringes Vermögen, die Transpiration über ihre Stomata während einer Dürre zu regulieren, weshalb sie im Gegensatz zur Stieleiche (Quercus robur L.), als weniger Dürreresistent gilt (Beerling et al. 1996). Dies zeigte auch ein Gewächshausexperiment mit Sämlingen der Moorbirke (Lanta & Hazuková 2005). Betrachtet man die Vorkommen der Moorbirke in Europa, so lässt sich eine scharfe Grenze im warm-trockenen Bereich erkennen (Abbildung 2). Trotz ihrer geringen Kontrolle der Transpiration besitzt die Moorbirke dennoch die Fähigkeit kalt-trockenen Winterperioden zu trotzen, indem sie zur Erhaltung der Stoffwechselvorgänge bestimmte Proteine in ihrem Gewebe (z. B. Knospen) anreichert (Rinne et al. 1999).
Abb. 2: Das Vorkommen der Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.) in Europa (grün) nach Jahresniederschlag [mm] und Jahresmitteltemperatur [°C] im Vergleich zu weiteren Waldstandorten (grau) nach Buchhorn et al. (2019). Vorkommensdaten beruhen auf Mauri et al. (2017), Caudullo et al. (2018) und GBIF (2023). (© LWF)
Im Falle der Unterart czerepanovii konnte in Skandinavien gezeigt werden, dass die Verschiebung der Baumgrenze im Zuge einer Klimaerwärmung durch einen Bodenwassermangel nach zu früher Schneeschmelze gestört ist (Öberg et al. 2012). Allerdings zeigen Hannus et al. (2021), dass es intraspezifische Unterschiede bei der Dürretoleranz der verwandten Hängebirke gibt und einige Provenienzen, wie solche aus Sibirien, dürretoleranter sind. Isakov (2021) berichtet über vermehrt dürreresistente Provenienzen sowohl für Hänge-Birke als auch für Moorbirke. Die Hybridisierung von Hänge- und Moorbirke kann wiederum zur Aktivierung von Genen führen, die die Dürreresistenz erhöhen (Grodetskaya et al. 2020).
Die Zukunft der Moorbirke im Klimawandel
Die zukünftige Verbreitung der Moorbirke wird maßgeblich durch ihre vergleichsweise geringe Toleranz gegenüber einem warm-trockenen Klima beeinflusst. Als Spezialist für kühl-feuchte und kalt-trockene Klimate der borealen Zone sind Arealverluste bei einer starken Erwärmung zu erwarten. Betrachtet man die mögliche Verbreitung der Moorbirke anhand eines Verbreitungsmodells für ein Referenzklima der Periode 1981 – 2010 unter Verwendung von CHELSA-Klimadaten (Karger et al. 2020), Kolb-Nährstoffdaten (Kolb et al. 2019), Daten zur nutzbaren Feldkapazität der Böden (Teepe et al. 2003) sowie Vorkommensdaten aus Mauri et al. (2017), Caudullo et al. (2018) und GBIF (2023), zeigen sich große Teile Europas als potentiell geeignet, mit Ausnahme von warm-trockenen Standorten sowie Überflutungsbereichen der Auen (Abbildung 3). Bei einem zukünftigen Klima mit starker Erwärmung nach einem RCP-Szenario 8.5 (Karger et al. 2020) dagegen zeigen sich große Teile Mitteleuropas nunmehr als ungeeignet. Nur stark vernässte Standorte, Moore und Standorte in hohen Lagen sind weiterhin für die Moorbirke geeignet (Abbildung 3).
Abb. 3: Das Anbaurisiko der Moorbirke (Betula pubescens Ehrh.) in Europa für die Periode 1981 – 2010 (links) und für die Periode 2071 – 2100 (rechts) unter Anwendung eines RCP 8.5 Szenarios. (© LWF)
Das Vorkommen der Moorbirke auf moorbeeinflussten oder Moorstandorten lässt zunächst eine höhere Überlebenschance in vermehrt auftretenden Trockenperioden vermuten, allerdings ist die Konstanz der Moore an ihren Wasserhaushalt gebunden, welcher wiederum von den Klimawandelfolgen betroffen ist. Nach Čížková et al. (2013) sind die bedeutendsten Auswirkungen des Klimawandels auf Standorte der Moorbirke (a) die Erhöhung des Meerespiegels, (b) höhere Lufttemperaturen und (c) häufigere meteorologische Extrema. Die Erhöhung des Meeresspiegels ist vor allem in Küstenregionen von Bedeutung. Dort drängt salziges Wasser stärker landeinwärts, wodurch vormalige Frischwasserstandorte versalzen und als Standort ungeeignet werden. Die Lufttemperatur hat Einfluss auf Verdunstungsraten, welche maßgeblich den Wasserstand in Mooren steuern. Die Erhöhung der Lufttemperatur, gemeinsam mit der gesteigerten Wahrscheinlichkeit von Trockenphasen, führt zu permanent niedrigeren Wasserständen in Mooren. Dadurch können Moorstandorte trockenfallen, zuvor verbundene Moorstandorte zerteilt werden, Artverbreitungskorridore verschwinden und sich die Ausdehnung der Moorflächen verkleinern. Die Sukzessionsraten beschleunigen sich auf drainierten Flächen und Pionierarten, wie die Moorbirke, verschwinden.
Die Moorbirke
Die Moorbirke bietet sich wie kaum eine andere Baumart an, um einen der wichtigsten Faktoren für die Verbreitung von Baumarten zu diskutieren, die Kältetoleranz. Die Kältegrenze der Moorbirke liegt zwar weit außerhalb Mitteleuropas in der Winterhärtezone 1 (nach Heinze und Schreiber 1984), d. h. sie hält Temperaturen unter – 45.5 °C aus. Aber die prinzipiellen Mechanismen der Anpassung an eine saisonale Frostperiode sind übertragbar. Auch unsere Buche muss in Winterhärtezone 5 Temperaturen von bis zu – 30 °C überleben. Ein erster offensichtlicher Anpassungsmechanismus vor allem der temperaten und borealen Laubbaumvertreter ist ganz offensichtlich der Blattabwurf. Damit wird eine Schädigung dieses wichtigen Organs von vornherein vermieden. Immergrüne Nadelbäume wie Fichten, Tannen oder Kiefern müssen kostenintensive Kompromisse in Blattaufbau und -physiologie eingehen, um das Überleben ihres Nadelkleids im Winter zu sichern. In Ostsibirien, wo die Temperaturen auf unter – 70 °C fallen können, wird die Waldgrenze schließlich sogar von einer laubwerfenden Nadelbaumart, der sibirischen Lärche, gebildet. Doch der Laubabwurf bringt auch Nachteile mit sich: (1) Wärmere Tage in den Übergangsjahreszeiten können nicht zur Fotosynthese genutzt werden, und (2) mit dem Blattabwurf gehen auch Nährstoffe verloren, deren Umsetzung unter den gegebenen Klimabedingungen nur sehr langsam erfolgt. Betula pubescens war hierbei vielfach Studienobjekt, besonders hinsichtlich des Laubaustriebs im Frühjahr als auch der Abhärtung der Knospen im Herbst und der Steuerung dieser Prozesse in Abhängigkeit der Fotoperiode und Temperatur (e.g. Caffarra et al. 2011), verschiedener Herkünfte (e.g. Taulavuori et al. 2004), bis hin zum molekularbiologischen Verständnis (e.g. Welling et al. 2004). Neben dem Fokus auf die Assimilationsorgane zeichnen sich boreale Laubbaumarten durch weitere Merkmale aus: hohe Lichtbedürftigkeit, lockere Krone, geringe Stammzahl, niedriges Holzgewicht, leichte windverbreitete Samen. Interessant, dass jene Eigenschaften, die Birken, Pappeln oder Weiden bei uns zu konkurrenzschwachen Pionierarten machen, diesen Arten erst das Überleben in der Borealis ermöglichen.
Lit.-Empfehlung: Matyssek et al. 2010, Kap. 4.7; Barnes et al. 1997, Kap. 9; Larcher 2001, Kap. 6.2.2; Archibold 2012, Kap. 8.
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