Cornelia Triebenbacher, Ludwig Straßer und Ralf Petercord
Waldschutzrisiko der Fichte – LWF Wissen 80

Die Fichte wurde zum »Brotbaum« der deutschen Forstwirtschaft schlechthin (Schmidt-Vogt 1986; Thomasius 1990; Borchert und Kölling 2004; Kölling 2014). Der »ökosystemare Widerstand« (Petercord und Straßer 2017) gegen den Anbau der Fichte außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets war bei Berücksichtigung der elementaren standörtlichen Anforderungen der Baumart beherrschbar und das Risiko ökonomisch kalkulierbar.

Forstgeschichtlich betrachtet begann der gezielte Anbau der Fichte in der »Kleinen Eiszeit« (ca. 1400 bis ca. 1850) (Kölling et al. 2009) und damit in einer Klimaphase, in der insbesondere biotische Faktoren dem Anbau kaum Grenzen setzten. Allerdings finden sich auch aus dieser Phase Berichte über Borkenkäfermassenvermehrungen, die damals allerdings noch als »Wurmtrocknis« bezeichnet wurden (Gmelin 1787; Escherich 1923; Blankmeister und Hengst 1971).

Interessanterweise stammen diese frühen Berichte aus Regio nen, die als »Industriegebiete« des Mittelalters bzw. der frühen Neuzeit gelten. Holz war als Wirtschaftsgut in diesen Regionen von besonderem Interesse, Schäden am Wald folglich bedeutsam und berichtenswert. Gleichzeitig war der Fichtenanteil von Natur aus, oder durch die anthropogene Veränderung der Wälder, bereits groß genug für umfängliche Massenvermehrungen des Buchdruckers (Ips typographus L.).

Trotz der hohen Zahl der an der Fichte vorkommenden Arten, verursachen insgesamt aber nur wenige Arten gravierende, bestandsbedrohende Schäden. Neben dem bereits genannten Buchdrucker haben der Kupferstecher (Pityogenes chalcographus L.), die Nonne (Lymantria monacha L.), die Fichtengespinstblattwespe (Cephalcia abietis L.) und – als Kulturschädling – der Große Braune Rüsselkäfer (Hylobius abietis L.) als Schadinsekten eine besondere Bedeutung für die Fichtenwirtschaft.

Allerdings erfolgt diese Einschätzung auf Grundlage einer retrospektiven Sicht, dass zukünftig auch weitere Schadinsekten an Bedeutung gewinnen können. Dies zeigen beispielsweise Schäden durch lokale Massenvermehrungen des Furchenflügeligen Fichtenborkenkäfers (Pityophthorus pityographus RTZB.) und der Gebirgsfichtenblattwespe (Pachynematus montanus ZADD.), die in den vergangenen Jahren auffällig wurden (Petercord und Andrae 2016).

Pfeffer (1995) führt 39 Borkenkäferarten auf, die Fichten als Wirtspflanzen nutzen. Die Einnischung dieser Arten als Rinden-, Holz- oder Wurzelbrüter mit artspezifischen Anforderungen zur Vermeidung, respektive Reduzierung interspezifischer Konkurrenz um die Nahrungsressource, ist beispielhaft. Borkenkäfer sind grundsätzlich Sekundärschädlinge, das heißt sie benötigen eine Vorschädigung oder Schwächung ihrer Wirtspflanze, um diese erfolgreich befallen zu können. Dies gilt grundsätzlich auch für den Buchdrucker und den Kupferstecher.
Allerdings sind beide Arten befähigt, bei ausreichend hoher Populationsdichte und einer aus dieser resultierenden hohen Angriffsdichte heraus auch vitale Bäume erfolgreich zu befallen.

Der Grad der notwendigen Vorschädigung muss daher artspezifisch und aus der jeweiligen Befallssituation heraus bewertet werden. Die Befähigung zum primären Befall macht den Buchdrucker und den Kupferstecher zu den gefährlichsten Schadinsekten der Fichte und in Folge – entsprechend dem hohen Fichtenanteil von 25,4 % (BWI 3) am Gesamtwald in Deutschland – zu den wichtigsten Waldschädlingen.

Die jeweilige Nische ist bei Buchdrucker und Kupferstecher über die Rindendicke definiert. Während sich der 4,2 – 5,5 mm große Buchdrucker (Schwerdtfeger 1981) in die dickrindigen Stammteile von Baum- und Althölzern einbohrt (Abbildung 2), verursacht der 1,8 – 2 mm große Kupferstecher Stehendbefall an Jungfichten (Abbildung 6) und befällt den dünnrindigen Kronenraum von Altfichten. Die Larvenentwicklung erfolgt unter der Rinde im Kambialbereich je nach Witterung in 6 – 10 Wochen in einem charakteristischen Brutbild aus Mutter- und Larvengängen (Abbildung 4 und 5).

Nach wie vor ist der Große Braune Rüsselkäfer (Hylobius abietis) einer der größten Gefahren bei der Kulturbegründung mit Nadelholz (Abbildung 7). Auch wenn die Pflanzung von Fichten rückläufig ist, spielt er auf vielen Sturmwurf- und Kalamitätsflächen eine große Rolle. Die Art ist in den Nadelwäldern Europas weit verbreitet (Schwenke 1974). Ihr Vorkommen reicht vom Tiefland bis ins Gebirge.

Für seine Vermehrung benötigt der Große Braune Rüsselkäfer frische (bis zu zwei Jahre alte) Nadelholzstöcke. Neben der Fichte befällt er auch Douglasien, Lärchen und Tannen. Der Käfer, der mit einer Lebensdauer von bis zu drei Jahren vergleichsweise langlebig ist, fliegt in der gesamten Vegetationszeit. Allerdings können zwei größere Aktivitätsphasen beobachtet werden; die erste nach der Überwinterung der Altkäfer im Boden, Ende April/ Anfang Mai und die zweite Ende Juli/Anfang August, wenn sich die ersten Jungkäfer am Brutgeschäft beteiligen.

Der Käfer ernährt sich durch Rindenfraß an Wirtspflanzen jeden Alters. Die räumliche Nähe von frischen Nadelholzstöcken zur Eiablage und jungen Kulturpflanzen ist daher optimal für den Aufbau lokaler Massenvermehrrungen.

Der Käfer frisst an Altbäumen im Kronenraum, plätzeweise an Stamm und Ästen, und bei Jungpflanzen an den Stämmchen, vorzugsweise am Wurzelhals. Es bilden sich Rindentrichter, die stark harzen und den Fraßorten ein pockennarbiges Aussehen verleihen (Abbildung 8). Bei starkem Fraß kommt es bei jungen Pflanzen zur Ringelung, die Pflanze stirbt ab.

Der Larvenfraß an den Wurzeln ist dagegen forstlich unbedeutend.

Die Nonne (Lymantria monacha L.) ist eine der bedeutendsten forstlichen Großschädlinge und tritt überall in Bayern an Fichte und Kiefer auf. Zu Massenvermehrungen neigt die Nonne im Flachland und Hügelland (bis etwa 800 m ü. NN.), hier vor allem in Gebieten mit Jahresniederschlägen von 400 bis 700 mm. Bekannte Massenvermehrungsgebiete in Bayern sind der Fichtengürtel der Münchener Schotterebene, der Nürnberger Reichswald, Teile des Oberpfälzer Waldes sowie des Frankenwaldes. Die letzte großflächige Massenvermehrung der Nonne in Bayern mit einem Befallsgebiet von circa 20.000 ha liegt inzwischen mehr als 25 Jahre zurück.

Sie ist jedoch ein Schädling, der innerhalb von zwei Jahren aus der Latenz in Massenvermehrung übergeht (Lobinger 2012). In Fichtenbeständen reicht oft schon ein einmaliger Kahlfraß, um bereits im ersten Jahr zum Absterben der Bestände zu führen. In Kiefernwäldern kommt es häufig erst nach einem zweiten Fraßjahr zu hohen Absterberaten. Die Prädisposition der Bestände gegenüber nachfolgenden Schädlingen erhöht sich deutlich.

Die Nonne ist ein polyphages Insekt. Das bedeutet, dass es nicht auf eine bestimmte Pflanze spezialisiert ist. Die Raupen fressen sowohl an Nadeln als auch an Laub. Als Hauptschädling ist sie aber vor allem in großflächigen Fichten- und Kiefernbeständen zu finden. Die Eiraupen schlüpfen in Abhängigkeit von der Temperatur im April. Sie bleiben noch einige Stunden bis Tage in einem sogenannten »Larvenspiegel« gesellig beisammen, bevor sie in die Baumkrone wandern. Die Larvenentwicklung dauert von April bis Juli und umfasst 5 – 6 Stadien.

Die ersten beiden Larvenstadien spinnen sich bei Beunruhigung (z. B. starkem Wind) ab und können dabei über weite Strecken verbreitet werden. Sie fressen zunächst die Mainadeln und Knospen, dann zunehmend verschwenderisch auch ältere Nadeln und/oder verursachen Löcherfraß an Blättern (Schwerdtfeger 1981). Typischerweise finden sich daher Blatt- und Nadelreste am Boden. Die Verpuppung erfolgt Mitte Mai bis Anfang Juni in Rindenritzen, meist im unteren Stammbereich, aber auch an Ästen oder der Bodenvegetation. Nach einer Puppenruhe von ca. 20 Tagen schlüpfen die Falter im Juli/August. Damit beginnt die Flugzeit der Falter zur Eiablage.

Der Flugzeitraum erstreckt sich je nach Witterung bis in den September hinein. Die unter Rindenschuppen abgelegten Eier überwintern (Wellenstein 1978; Schwerdtfeger 1981; Lemme 2012).

Die Fichtengespinstblattwespe (Cephalcia abietis) gehörte in den 1980er und 1990er Jahren zu den Hauptschädlingen an der Fichte in Bayern. In einem dreijährigen Rhythmus wurden in den höheren Lagen der ostbayerischen Mittelgebirge Fichtenbestände regional wechselnd, zum Teil stark entnadelt (Lemme 2010). Gradationen entstehen meist in 60- bis 120-jährigen Reinbeständen in Höhenlagen von 600 bis 1.000 m ü. NN, seltener im Flachland.

Die bayerischen Schadgebiete liegen im Frankenwald, Fichtelgebirge, Oberpfälzer Wald und Bayerischen Wald. Auch in den letzten Jahren neigt die Fichtengespinstblattwespe zu starker Vermehrung und verursacht nach wie vor zum Teil starke Fraßschäden (Lemme und Petercord 2010). Bei Kahlfraß auch an den Maitrieben kann es zum Absterben der Fichten kommen, ansonsten verursacht Fichtengespinstblattwespe vornehmlich Zuwachsverluste. Dabei erhöht sich jedoch die Prädisposition betroffener Fichten gegenüber Borkenkäferbefall erheblich.

Die Wespe ist 11 – 14 mm lang, Kopf und Brust sind schwarz mit gelber Musterung, der Hinterleib ist rötlichbraun. Die Larven sind bis zur letzten Häutung graugrün mit verwaschenen Längsstreifen, ab dann goldgelb oder grün. Der Hauptschwärmflug erfolgt Mitte Mai bis Mitte Juni bei sonnigem Wetter. Die Weibchen bewegen sich nach erfolgter Paarung am Baum empor zur Krone, um 4 – 12 Eier ringsum an den Altnadeln abzulegen (Escherich 1942).

Je nach Temperatur schlüpfen die Larven nach 2 – 4 Wochen und legen zarte Gespinströhren an, die später zu größeren Gespinstsäcken zusammenwachsen. In den Gespinsten werden die abgebissenen Nadeln verzehrt, es sammeln sich mit der Zeit zunehmend Kot und Nadelreste an. Der Fraß dauert 6 – 8 Wochen, von der oberen Krone abwärts und erfolgt bevorzugt auf der Sonnenseite.

Im August/September lassen sich die Larven zu Boden fallen und graben sich 5 – 30 cm tief in den Mineralboden ein. Dort überliegen sie ein bis drei Jahre als Eonymphe in einer ovalen Erdhöhle. Die Schlupfbereitschaft der Pronymphe wird mit der Ausbildung des Puppenauges sichtbar. Ein Befall der Bestände wird durch zunehmende Entnadelung der Fichten und die großen rotbraunen Kotsäcke (Abbildung 9) in der Krone sichtbar (Pschorn-Walcher 1982).

Schäden durch pilzliche Schaderreger sind an der Fichte bisher deutlich weniger auffällig als Schäden durch Insekten. Nichtsdestotrotz gibt es einige auffällige Krankheitsbilder, zu denen der Befall mit Hallimasch, die Rotfäule und das Sirococcus-Triebsterben zählen.

Eigentlich ist es falsch, von dem Hallimasch zu sprechen. In der Vergangenheit wurde der Hallimasch zwar als eine Art angesehen, in Europa sind aber mindestens neun verschiedene Arten beschrieben, die sich aufgrund ihrer geographischen Verbreitung, ökologischen Anforderungen, Wirtsspezifität und phytopathologischen Bedeutung differenzieren lassen. Die Unterscheidung der Arten anhand ihrer Fruchtkörper ist grundsätzlich aber schwierig und mit Unsicherheit behaftet.

Die bekannteste Art ist der Honiggelbe Hallimasch (Armillaria mellea [VAHL] KRUMM.). Die Bezeichnung Hallimasch (Armillaria) ist also eine Gattungsbezeichnung, die zur Klasse der Basidiodomyceten und in dieser zur Ordnung der Blätterpilze und Familie der Ritterlingsartigen gehört.

Hallimasch-Arten gibt es weltweit, sie ernähren sich in erster Linie saprophytisch von abgestorbenen Holzteilen im Boden und nehmen damit eine wichtige Rolle im Nährstoffkreislauf des Ökosystems Wald ein (Nierhaus-Wunderwald et al. 2012; Petercord und Straßer 2016). Allerdings können Hallimasch-Arten, wie viele andere Pilzarten auch, von der saprobiotischen in eine parasitische Lebensform wechseln.

Die Rotfäule der Fichte kann durch verschiedene Pilzarten ausgelöst werden. Wichtigster Erreger ist der Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum [FR.] BREF). Gut 70 % der Rotfäulen gehen auf diese Art zurück. Weitere Erreger sind »unter anderem Armillaria mellea (VAHL) KRUMM., Coniophora puteana (SCHUM.) KARST., Resinicium bicolor (ALB. & SCHW.) PARM. und Serpula himantioides (FR.) KARST.« (Butin1989).

Typischerweise verursacht der Wurzelschwamm eine Wurzelfäule, die zu einer aufsteigenden Weißfäule im Kernholz führt (Butin 1989) und eine massive Entwertung des Erdstammstücks bedeutet. Der Stammbefall stellt im Gegensatz zur parasitischen Lebensweise in den Wurzeln die saprophytische Lebensweise dar. Die Ausweitung im Stammholz ist daher abhängig von der Baumart. Neben der Fichte werden auch die Kiefer, die Lärche und die Douglasie befallen.

Die Infektion erfolgt nahezu ausschließlich über die Wurzel, teils durch Sporen, die mit dem Regen eingewaschen werden und auf der Wurzel keimen (Primärbefall) oder durch Wurzelkontakte mit befallenen Bäumen (Butin 1989). Dabei kann es sich auch um Stöcke handeln, die noch ca. vier Wochen nach der Fällung des Baums fängisch für die Sporen des Wurzelschwamms sind. Die Holzernte zur phytopathologischen Unzeit des Maximums der Sporenproduktion im Frühherbst erhöht das Befallsrisiko daher erheblich (Kohnle 2015).

Darüber hinaus begünstigen Verletzungen an den Wurzeln bzw. den Wurzelanläufen oder Bodenverdichtung die Infektion. Neben den wurzelbürtigen Stammfäulen gibt es auch Wundfäulen, die über Rindenverletzungen in den Stamm eindringen. Ursächlich sind Verletzungen, die während der Holzernte entstehen oder durch Rotwildschäle, die bei überhöhten Wildbeständen zu beobachten ist. Diese Wunden werden von Pilzsporen infiziert und führen dann zu den bekannten Stammfäulen, die offen oder auch überwallt auftreten können. Ein typischer Verursacher an der Fichte ist Stereum sanguinolentum (ALB. & SCHWEIN.) FR., der Blutende Schichtpilz (Kohnle 2015).

Das Sirococcus-Triebsterben der Fichte wird durch den Pilz Sirococcus conigenus (PERS.) P.F. CANNON & MINTER ausgelöst. Befallen werden die jeweils jüngsten Triebe, die sich charakteristisch krümmen und ihre Nadeln verlieren. Häufig bleibt an der Triebspitze ein Büschel verbraunter, zum Infektionszeitpunkt noch nicht vollständig ausgebildeter Nadeln als »Fahne« hängen. Mehrjähriger Befall führt zu einer immer schütter werdenden Krone, die von außen nach innen verlichtet.

Die Krankheit ist in Bayern nahezu landesweit anzutreffen, allerdings bilden die nährstoffarmen Standorte der ostbayerischen Mittelgebirge einen Befallsschwerpunkt. Ursächlich sind denn auch Ernährungsstörungen, vorrangig Magnesiummangel und ein unausgewogenes Magnesium/Stickstoff-Verhältnis in den Nadeln. Darüber hinaus wird der Befall durch schattige und luftfeuchte Lagen begünstigt.

Die Infektion erfolgt in den Frühsommer- und Sommermonaten, wenn sich auf verbliebenen Nadeln und befallenen Zapfenschuppen die schwarzen Fruchtkörper (Pyknidien) bilden. Bei fortgesetztem Befall kommt es zu einem chronischen Befallsgeschehen, das letztlich im Absterben der betroffenen Fichten mündet (Stetter et al. 2004).