Eva Cremer, Randolf Schrimer unmd Michael Luckas
Aspekte zur Genetik und zum Vermehrungsgut der Fichte – LWF Wissen 80
Die Vermehrung der windbestäubten und windverbreiteten Baumart Fichte als wichtigste Wirtschaftsbaumart Bayerns ist unproblematisch. Das Fichtensaatgut wird primär in amtlich zugelassenen Saatguterntebeständen gewonnen. Dabei ist das richtige Herkunftsgebiet, das sich bei Fichte unter anderem nach der Höhenlage abgrenzt, zu berücksichtigen.
Nacheiszeitliche Rückwanderung, Bestandesgeschichte und lokale Anpassungsprozesse haben zu verschiedenen Herkünften geführt. In den letzten Jahrhunderten war der Einfluss auf Fichtenpopulationen allerdings so groß (z. B. durch forstliche Nutzung, Sturm- und Borkenkäferkalamitäten), dass die natürlichen Fichtenpopulationen in ihrer (genetischen) Zusammensetzung verändert wurden.
Oft ist daher nicht mehr nachvollziehbar, ob es sich um autochthone oder nicht autochthone Populationen handelt und aus welchen Höhenlagen das Vermehrungsgut ursprünglich stammt (z. B. im Bayerischen Wald). Gerade die Berücksichtigung der Höhenlage ist aber für den wirtschaftlichen Erfolg und auch aus Naturschutz- und Generhaltungsaspekten wichtig. Genetische Studien, Ergebnisse aus Herkunftsversuchen sowie Züchtungen helfen, die verschiedenen Aspekte näher zu beleuchten und Handlungsempfehlungen zu geben.
Saatgut und Vermehrung
Fruktifikation
Zoombild vorhanden
Abb. 1: "Schwefelregen" – Pollenflug bei Fichte. (Foto: M. Luckas)
Die Blütezeit der Fichte, die in unterschiedlicher Intensität alle zwei bis vier Jahre vorkommen kann, ist nicht zu übersehen. Kilometerweit werden die gelben Pollenstaubwolken zwischen Ende April bis Anfang Juni übers Land geweht (Abbildung 1). Etwa einmal im Jahrzehnt, bei der sogenannten Vollmast, ist dieses Schauspiel besonders heftig.
Da die Fichte einhäusig ist, trägt jeder Baum männliche und weibliche Blüten, die in aufrechter Zapfenform angeordnet sind. Zu einer Selbstbestäubung oder Inzucht kommt es aber nicht, weil an einem Baum meist die weiblichen und männlichen Blüten zeitlich unterschiedlich aufblühen. In der Regel ist es also der Blütenstaub einer anderen Fichte, der die Bestäubung bewirkt.
Da die Fichte einhäusig ist, trägt jeder Baum männliche und weibliche Blüten, die in aufrechter Zapfenform angeordnet sind. Zu einer Selbstbestäubung oder Inzucht kommt es aber nicht, weil an einem Baum meist die weiblichen und männlichen Blüten zeitlich unterschiedlich aufblühen. In der Regel ist es also der Blütenstaub einer anderen Fichte, der die Bestäubung bewirkt.
Samenreife und Ernte
Nach der Bestäubung erfolgt die Befruchtung der Samenanlagen in den weiblichen Zapfen. Bald ändern diese ihre aufrechte Stellung und neigen sich mit fortlaufender Reifung seitwärts. Im Herbst hängen die ausgewachsenen und reifen Samenzapfen schließlich herab, schwer und fast fünfzehn Zentimeter lang. Unterschreitet der Wassergehalt in den Zapfen den Wert von 40 % sind auch die Samen reif.
Dies ist je nach Höhenlage – in Tieflagen früher, in Hochlagen später – meist ab Mitte des Herbstes der Fall. Von Oktober bis Februar erstreckt sich deswegen der Saatgut-Erntezeitraum. Ausgebildete Zapfenpflücker klettern in die Baumkronen von amtlich zugelassenen Erntebeständen und ernten dabei ca. 25 kg, im optimalsten Fall sogar bis zu 60 kg Zapfen pro Baum. Kritsch kann es für Erntemaßnahmen im Bergland werden. Die verspätete Reifung des Saatguts, die erschwerte Zugänglichkeit und ungünstige Witterungsverhältnisse machen nicht selten Erntevorhaben zunichte. Einerseits sind es vorzeitige Wintereinbrüche andererseits plötzliche Föhnwetterlagen, die Ernten unmöglich machen.
Von Natur aus ist die Windverbreitung des Saatguts vorgesehen. Beträgt der Wassergehalt der Zapfen weniger als 18 %, öffnen sich die Zapfenschuppen und der Wind verträgt die beflügelten Samen. Dies geschieht in der Regel im Spätwinter. Föhn trocknet nun vorzeitig die Zapfen und der stürmische Föhnwind bläst das Saatgut unkontrolliert weg. Dies ist neben der Generhaltung auch der Grund, warum in Bayern für die schwer zugänglichen Hochlagenherkünfte des Bayerischen Waldes und der Alpen Fichten-Samenplantagen zur Ergänzung der für diese Lagen so bedeutenden Saatgutversorgung angelegt worden sind.
Dies ist je nach Höhenlage – in Tieflagen früher, in Hochlagen später – meist ab Mitte des Herbstes der Fall. Von Oktober bis Februar erstreckt sich deswegen der Saatgut-Erntezeitraum. Ausgebildete Zapfenpflücker klettern in die Baumkronen von amtlich zugelassenen Erntebeständen und ernten dabei ca. 25 kg, im optimalsten Fall sogar bis zu 60 kg Zapfen pro Baum. Kritsch kann es für Erntemaßnahmen im Bergland werden. Die verspätete Reifung des Saatguts, die erschwerte Zugänglichkeit und ungünstige Witterungsverhältnisse machen nicht selten Erntevorhaben zunichte. Einerseits sind es vorzeitige Wintereinbrüche andererseits plötzliche Föhnwetterlagen, die Ernten unmöglich machen.
Von Natur aus ist die Windverbreitung des Saatguts vorgesehen. Beträgt der Wassergehalt der Zapfen weniger als 18 %, öffnen sich die Zapfenschuppen und der Wind verträgt die beflügelten Samen. Dies geschieht in der Regel im Spätwinter. Föhn trocknet nun vorzeitig die Zapfen und der stürmische Föhnwind bläst das Saatgut unkontrolliert weg. Dies ist neben der Generhaltung auch der Grund, warum in Bayern für die schwer zugänglichen Hochlagenherkünfte des Bayerischen Waldes und der Alpen Fichten-Samenplantagen zur Ergänzung der für diese Lagen so bedeutenden Saatgutversorgung angelegt worden sind.
Aufbewahrung und Versorgungslage
Fichtensamen sind absolut unkompliziert in der Behandlung und Aufbewahrung. Sie besitzen eine ausgesprochene Austrocknungstoleranz und eine extreme Kälteresistenz. Dadurch ergibt sich eine sehr lange Lagerungsmöglichkeit. So wurde z. B. für Fichtensamen, die bei einem Wassergehalt von 3 – 6 % und einer Temperatur von – 7 °C luftdicht eingelagert wurden, nach über 30 Jahren eine kaum nachlassende Keimfähigkeit festgestellt.
Zahlreiche Erntemöglichkeiten, hohe Mengen und Ausbeuten pro Ernte und die relativ einfache und lange Bevorratung begründen das Fehlen von Versorgungsengpässen bei Fichtensaatgut.
Zahlreiche Erntemöglichkeiten, hohe Mengen und Ausbeuten pro Ernte und die relativ einfache und lange Bevorratung begründen das Fehlen von Versorgungsengpässen bei Fichtensaatgut.
Aufbereitung und Aussaat
Zur Vorbereitung des eingelagerten Saatgutes wird zunächst ein Vorquellen in reinem Wasser empfohlen. Bei anschließender Aussaat und einer flachen Übererdung (ca. 0,5 – 1 cm) entstehen binnen 10 – 20 Tagen die Keimlinge. Erfahrungsgemäß kann dabei eine hohe Keimfähigkeit erzielt werden.
| 1 Zapfen | 1 – 1,8 g Samen |
| 1 kg Samen | ca. 130.000 Samen |
| 1 kg Samen | ca. 50.000 Sämlinge |
| 1 Same | ca. 2 x 4 mm |
| Tausendkorngewicht | 7,0 – 8,0 g |
Genetik
Allgemein weisen Nadelbäume (Koniferen) die größten und komplexesten Genome (= gesamte Erbinformation eines Lebewesens) im Pflanzenreich auf. Das der Fichte befindet sich dabei unter den größeren der Nadelbäume, gebündelt in Erbgutpäckchen von 24 Chromosomen (2 n), und ist ca. 10-mal größer als das Genom des Menschen. Koniferen stellen evolutionsbiologisch eine äußerst interessante Gruppe dar, da sie phylogenetisch sehr alt sind. In vielen Ökosystemen ist die Fichte seit 200 Mio. Jahren die dominierende Baumart, wie z. B. in den borealen Wäldern der Nordhalbkugel (Fladung al. 2013).
Genetische Analysen basierend auf Isoenzym-Genmarkern zeigten, verglichen mit anderen Baumarten, nur geringe Differenzierungen zwischen Fichtenpopulationen über ihr Verbreitungsgebiet (Bergmann und Ruetz 1991). Mittels Organellen-DNA-Markern konnte allerdings ein klarer genetischer Unterschied zwischen den nordöstlichen borealen Fichtenwäldern und den zentraleuropäischen Fichten gefunden werden, was auf eine Trennung der beiden Linien über verschiedene Eiszeiten hinweg zurückzuführen ist (Fluch et al. 2011; Tollesfud et al. 2008).
Auch die mittels DNA-Markern aus dem Zellkern gefundenen genetischen Unterschiede zwischen Fichtenpopulationen sind größer als die Unterschiede ausgehend von den weniger variablen Isoenzym-Markern (Konnert et al. 2014). Dies zeigte beispielsweise eine Untersuchung innerhalb Bayerns. Zudem konnte mit diesem DNA-Markertyp eine geringere genetische Variabilität in den Fichtenpopulationen am südwestlichen Rand der Verbreitung (Spanien) im Vergleich zum Hauptverbreitungsgebiet festgestellt werden.
In Bayern wurden bisher mehr als 60 Fichtenbestände in den Alpen, dem Tertiären Hügelland, dem Frankenwald und dem Bayerischen Wald genetisch untersucht (Konnert et al. 2014). Dabei zeigte sich, dass die genetische Vielfalt in den ostbayerischen Mittelgebirgen etwas höher ist als im Alpenraum. In diesen beiden Gebieten ist die Fichte vor ca. 5.000 Jahren aus zwei unterschiedlichen Refugien zurück gewandert: aus den Dinarischen Gebirgen in die Alpen und aus den rumänischen Südkarpaten nach Nord-Ostbayern.
Genetische Analysen basierend auf Isoenzym-Genmarkern zeigten, verglichen mit anderen Baumarten, nur geringe Differenzierungen zwischen Fichtenpopulationen über ihr Verbreitungsgebiet (Bergmann und Ruetz 1991). Mittels Organellen-DNA-Markern konnte allerdings ein klarer genetischer Unterschied zwischen den nordöstlichen borealen Fichtenwäldern und den zentraleuropäischen Fichten gefunden werden, was auf eine Trennung der beiden Linien über verschiedene Eiszeiten hinweg zurückzuführen ist (Fluch et al. 2011; Tollesfud et al. 2008).
Auch die mittels DNA-Markern aus dem Zellkern gefundenen genetischen Unterschiede zwischen Fichtenpopulationen sind größer als die Unterschiede ausgehend von den weniger variablen Isoenzym-Markern (Konnert et al. 2014). Dies zeigte beispielsweise eine Untersuchung innerhalb Bayerns. Zudem konnte mit diesem DNA-Markertyp eine geringere genetische Variabilität in den Fichtenpopulationen am südwestlichen Rand der Verbreitung (Spanien) im Vergleich zum Hauptverbreitungsgebiet festgestellt werden.
In Bayern wurden bisher mehr als 60 Fichtenbestände in den Alpen, dem Tertiären Hügelland, dem Frankenwald und dem Bayerischen Wald genetisch untersucht (Konnert et al. 2014). Dabei zeigte sich, dass die genetische Vielfalt in den ostbayerischen Mittelgebirgen etwas höher ist als im Alpenraum. In diesen beiden Gebieten ist die Fichte vor ca. 5.000 Jahren aus zwei unterschiedlichen Refugien zurück gewandert: aus den Dinarischen Gebirgen in die Alpen und aus den rumänischen Südkarpaten nach Nord-Ostbayern.
Herkunftsaspekte
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Abb. 2: Saatguterntebestände und Herkunftsgebiete der Fichte in Bayern. (Grafik: LWF, Datengrundlage: Bayerisches Erntezulassungsregister, April 2017)
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Fichte umfasst in Bayern die Alpen, Teile des Alpenvorlandes sowie die höheren Lagen der ostbayerischen Mittelgebirge. Nach der nacheiszeitlichen Rückwanderung haben sich in einem langen Selektions- und Anpassungsprozess seitdem Populationen entwickelt, die der jeweiligen Höhenlage, der Exposition und den lokalen Standortbedingungen angepasst sind.
Diese »natürlichen« Unterschiede zwischen Fichtenpopulationen wurden durch intensive Forstwirtschaft beeinflusst und das Mosaik der Standortrassen bzw. Fichtenherkünfte dadurch grundlegend verändert. Nach Kahlschlägen wurden häufig Pflanzen unbekannter bzw. ungeeigneter Herkunft ausgebracht, die später starke Schäden, vor allem durch Schneebruch aufwiesen. Zusätzlich wurde die Fichte in großem Umfang auch außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes angebaut.
Heute stocken vor allem in den Hochlagen der Alpen (über ca. 1.300 m ü. NN) und im Bayerischen Wald noch autochthone Bestände. Aufgrund der verbreiteten Verwendung von unbekanntem Saat- und Pflanzgut insbesondere in Kulturen, die zwischen 1860 und 1920 entstanden sind, hat sich ein anthropogen bedingtes Gemenge verschiedener Fichtenherkünfte entwickelt.
Diese »natürlichen« Unterschiede zwischen Fichtenpopulationen wurden durch intensive Forstwirtschaft beeinflusst und das Mosaik der Standortrassen bzw. Fichtenherkünfte dadurch grundlegend verändert. Nach Kahlschlägen wurden häufig Pflanzen unbekannter bzw. ungeeigneter Herkunft ausgebracht, die später starke Schäden, vor allem durch Schneebruch aufwiesen. Zusätzlich wurde die Fichte in großem Umfang auch außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes angebaut.
Heute stocken vor allem in den Hochlagen der Alpen (über ca. 1.300 m ü. NN) und im Bayerischen Wald noch autochthone Bestände. Aufgrund der verbreiteten Verwendung von unbekanntem Saat- und Pflanzgut insbesondere in Kulturen, die zwischen 1860 und 1920 entstanden sind, hat sich ein anthropogen bedingtes Gemenge verschiedener Fichtenherkünfte entwickelt.
Aktuelle (Forschungs)schwerpunkte
Generhaltung bei der Fichte
Obwohl die Fichte keine seltene Baumart darstellt und großflächig vertreten ist, spielt auch hier Generhaltung eine Rolle. Eine große genetische Vielfalt ist grundlegende Voraussetzung zur Sicherung der zahlreichen Waldfunktionen dieser auf über 40 % der Fläche Bayerns stockenden Baumart. Die Bedeutung der Hochlagenherkünfte für die Resistenz gegenüber Schneebruch ist ein Beispiel für die Wichtigkeit der Generhaltung zur Sicherung der ökologischen Stabilität der Fichte in den Alpen und den Mittelgebirgen.
Der Schutz des Erbguts von standortangepassten, ursprünglichen (autochthonen) Fichtenpopulationen ist von hoher Bedeutung, da von diesen Beständen aufgrund der hohen Bewirtschaftungsintensität und Kalamitätsereignissen nur noch sehr wenige vorhanden sind. Die notwendigen Maßnahmen sind im Generhaltungskonzept für Bayern aufgeführt (ASP 2015). Die Erhaltung der genetischen Variabilität autochthoner Bestände ist auch zur Sicherung von Ausgangsmaterial für Züchtungen von großer Bedeutung (Schmidt-Vogt 1986).
Der Schutz des Erbguts von standortangepassten, ursprünglichen (autochthonen) Fichtenpopulationen ist von hoher Bedeutung, da von diesen Beständen aufgrund der hohen Bewirtschaftungsintensität und Kalamitätsereignissen nur noch sehr wenige vorhanden sind. Die notwendigen Maßnahmen sind im Generhaltungskonzept für Bayern aufgeführt (ASP 2015). Die Erhaltung der genetischen Variabilität autochthoner Bestände ist auch zur Sicherung von Ausgangsmaterial für Züchtungen von großer Bedeutung (Schmidt-Vogt 1986).
Züchtung
Die Fichte ist die wichtigste Wirtschaftsbaumart in Bayern. Vor dem Hintergrund steigenden Holzbedarfs und dem Einfluss des Klimawandels werden seit 2013 züchterische Maßnahmen ergriffen, um angesichts dieser Herausforderungen verbessertes Vermehrungsgut für die Praxis bereitstellen zu können (Liesebach 2013). Ziel ist die Selektion und Vermehrung von Fichten, die höhere Massenleistungen erbringen bei gleichzeitig guten Form- und Holzeigenschaften. Es werden getrennte Züchtungspopulationen für Hochlagen und trockenstressgeprägte Tieflagen aufgebaut.
Züchtungsmaßnahmen für einen verbesserten ökonomischen Nutzen einerseits und Generhaltungsmaßnahmen zum Schutzes autochthoner Bestände andererseits sind wichtige Anliegen bei der Fichte, die nebeneinander berücksichtigt werden können und sollten und sich nicht gegenseitig ausschließen.
Züchtungsmaßnahmen für einen verbesserten ökonomischen Nutzen einerseits und Generhaltungsmaßnahmen zum Schutzes autochthoner Bestände andererseits sind wichtige Anliegen bei der Fichte, die nebeneinander berücksichtigt werden können und sollten und sich nicht gegenseitig ausschließen.
Hochlagenfichte im Bayerischen Wald
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Abb. 3: Dendrogramm, in dem 18 Fichtenpopulationen dargestellt sind. (Grafik: LWF)
In den Hochlagen des Nationalparks Bayerischer Wald stehen Fichten-Restbestände, die nach den Borkenkäferkalamitäten der letzten Jahre übrig geblieben sind. Aus den oben bereits beschriebenen Gründen (anthropogene Einflüsse im Zuge der Waldwirtschaft) ist auch im Bayerischen Wald in großen Teilen nicht mehr nachvollziehbar, um welche Herkünfte es sich handelt: ursprünglich-autochthone Fichten oder eingebrachte Fichten anderer Herkünfte z. B. aus tieferen Lagen.
Um diese Frage zu klären, wurde in einer kürzlich durchgeführten Studie eine genetische Charakterisierung der Fichtenbestände im Bayerischen Wald vorgenommen und Möglichkeiten der Differenzierung von Hoch- und Tieflagenherkünften erarbeitet, um die Restbestände in den Hochlagen bewerten zu können. Dafür hat das ASP in enger Zusammenarbeit mit dem Nationalpark Bayerischer Wald eine Aufnahme ausgewählter Fichtenbestände im Bayerischen Wald aus drei Höhenstufen durchgeführt: Tieflagen (submontan), Mittellagen (montan) und Hochlagen (hochmontan). Es kamen dabei genetische Analysen, aber auch Baumschulfrühtests zum Einsatz.
Die Ergebnisse haben folgendes gezeigt: Die Fichtenpopulationen der submontanen Stufe unterhalb von ca. 800 m ü. NN grenzen sich deutlich in ihrer genetischen Struktur von den Fichtenpopulationen der mittleren und höheren Lagen (oberhalb von ca. 800 m) ab (Abbildung 3). Die untersuchten Hochlagen bestände im Bereich von 800 m bis 1.300 m ü. NN sind genetisch allerdings nicht homogen und ohne klare Differenzierung (z. B. entlang eines Höhengradienten). Das untermauert die Annahme, dass in den mittleren und höheren Lagen des Bayerischen Waldes ein Gemisch aus autochthonen Fichten und gepflanzten Populationen vorliegt.
Um diese Frage zu klären, wurde in einer kürzlich durchgeführten Studie eine genetische Charakterisierung der Fichtenbestände im Bayerischen Wald vorgenommen und Möglichkeiten der Differenzierung von Hoch- und Tieflagenherkünften erarbeitet, um die Restbestände in den Hochlagen bewerten zu können. Dafür hat das ASP in enger Zusammenarbeit mit dem Nationalpark Bayerischer Wald eine Aufnahme ausgewählter Fichtenbestände im Bayerischen Wald aus drei Höhenstufen durchgeführt: Tieflagen (submontan), Mittellagen (montan) und Hochlagen (hochmontan). Es kamen dabei genetische Analysen, aber auch Baumschulfrühtests zum Einsatz.
Die Ergebnisse haben folgendes gezeigt: Die Fichtenpopulationen der submontanen Stufe unterhalb von ca. 800 m ü. NN grenzen sich deutlich in ihrer genetischen Struktur von den Fichtenpopulationen der mittleren und höheren Lagen (oberhalb von ca. 800 m) ab (Abbildung 3). Die untersuchten Hochlagen bestände im Bereich von 800 m bis 1.300 m ü. NN sind genetisch allerdings nicht homogen und ohne klare Differenzierung (z. B. entlang eines Höhengradienten). Das untermauert die Annahme, dass in den mittleren und höheren Lagen des Bayerischen Waldes ein Gemisch aus autochthonen Fichten und gepflanzten Populationen vorliegt.
Fazit – Fichte ist nicht gleich Fichte
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Abb. 5: Sprosslängen (in cm) von einjährigen Sämlingen (Grafik: LWF)
Innerhalb der Fichte lassen sich aufgrund von natürlichen, historischen Faktoren (nacheiszeitliche Rückwanderung, Anpassungs- bzw. Selektionsprozesse) Unterschiede festmachen, die Ursachen für die Ausbildung verschiedener Herkünfte sind. Dabei ist besonders die Differenzierung von Hoch- und Tieflagenherkünften hervorzuheben. Überlagert wurden diese »natürlichen« Strukturen bzw. Differenzierungen von menschlichen Einflüssen durch teilweise intensive Forstwirtschaft.
Die durchgeführte Fallstudie im Bayerischen Wald bestätigt die Differenzierung zwischen Hoch- und Tieflagen in den genetischen Strukturen und mit Baumschul-Frühtests, legt aber auch in einigen Flächen die Vermutung eines »hausgemachten« Gemisches verschiedener Herkünfte nahe. Vor diesem Hintergrund ist es für die künstliche Vermehrung bei der Fichte besonders wichtig, herkunftsgerechtes Vermehrungsgut zu verwenden, das aus ursprünglichen Beständen des jeweiligen Herkunftsgebietes stammt und identitätsgesichert ist.
Nur so kann gewährleistet werden, dass es bei der Fichte nicht zu weiteren ungeeigneten Mischungen kommt, die negative wirtschaftliche und ökologische Folgen haben. Die Abgrenzungen von Herkunftsgebieten und die entsprechenden Herkunftsempfehlungen sind daher zu berücksichtigen.
Die durchgeführte Fallstudie im Bayerischen Wald bestätigt die Differenzierung zwischen Hoch- und Tieflagen in den genetischen Strukturen und mit Baumschul-Frühtests, legt aber auch in einigen Flächen die Vermutung eines »hausgemachten« Gemisches verschiedener Herkünfte nahe. Vor diesem Hintergrund ist es für die künstliche Vermehrung bei der Fichte besonders wichtig, herkunftsgerechtes Vermehrungsgut zu verwenden, das aus ursprünglichen Beständen des jeweiligen Herkunftsgebietes stammt und identitätsgesichert ist.
Nur so kann gewährleistet werden, dass es bei der Fichte nicht zu weiteren ungeeigneten Mischungen kommt, die negative wirtschaftliche und ökologische Folgen haben. Die Abgrenzungen von Herkunftsgebieten und die entsprechenden Herkunftsempfehlungen sind daher zu berücksichtigen.
