Andreas Wurm, Barbara Fussi und Monika Konnert
Winterlinde – Vermehrungsgut und genetische Aspekte - LWF-Wissen 78

Im Labortest (Saatgutprüfung am ASP; Abbildung 5) wurden große Schwankungen bei der Lebensfähigkeit (35 – 95%) und dem Tausendkorngewicht (22 – 45g) festgestellt. Dementsprechend ist auch die Anzahl der lebenden Keime pro Kilogramm Saatgut mit circa 10.000 bis 30.000 Stück stark unterschiedlich.

Als Gründe für die hohen Schwankungen in der Qualität des Saatguts werden klimatische Bedingungen, Seneszenz (= genetisch gesteuerter und energieabhängiger Alterungsprozess), Unterversorgung mit Nährstoffen, physiologischer Stress durch Trockenheit und Bodenversauerung, Kronenexposition (Fromm 2001) aber auch die Aufbereitung des Rohmaterials (Jenner, persönliche Mitteilung) angesehen. Der Hohlkornanteil kann auch innerhalb eines Bestands von Baum zu Baum stark schwanken. Genetische Ursachen werden als weniger relevant eingeschätzt (Fromm 2001).

Innerhalb eines Jahrzehnts ist laut Rohmeder (1972) bei der Winterlinde im Durchschnitt mit drei Vollmasten und drei Halbmasten zu rechnen. Diese Feststellung deckt sich mit den Statistiken zu Blüte und Fruktifikation, welche die Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung (BLE) seit über 20 Jahren veröffentlicht. Somit ist die Winterlinde bei ihrem Fruktifikationsverhalten vergleichbar mit Ulmen, Eschen und Birken.

Die Sommerlinde blüht zwei bis drei Wochen früher als die Winterlinde (Fromm 2001). Diese zeitliche Trennung reicht aber nicht immer aus, um zwischenartlichen Genfluss zu verhindern, so dass es immer wieder zu spontanen Hybridisierungen kommt. Die Introgression der Winter- und Sommerlinde ist aber eingeschränkt.

Bei den ersten genetischen Untersuchungen an Winterlinde wurden Isoenzym-Genmarker eingesetzt. So fand Fromm (2001) bei der Analyse von 12 Isoenzym-Genorten, dass Winterlinde und Sommerlinde über artspezifische Allele verfügen, die eine Unterscheidung der beiden Arten und die Identifizierung von Hybriden ermöglichen. In diesem Zusammenhang ist vor allem der Genort SKDH-B zu erwähnen, der vier artspezifische Varianten der Winterlinde und drei artspezifische Varianten der Sommerlinde aufweist und damit zur Artunterscheidung und zur Hybrididentifizierung besonders geeignet ist. Andererseits sprechen gerade die vielen artspezifischen Allele der Winter- und Sommerlinde für eine begrenzte Introgression der beiden Arten (Fromm 2001).

Ab ca. 2005 wurden Chloroplasten-Marker herangezogen, um die Lindenarten zu unterscheiden (Rajendra 2009). Zwei unterschiedliche Abschnitte im Chloroplastengenom (ccmp3 und ccmp10) kamen dabei zum Einsatz. Bei ihrer Analyse wurden fünf verschiedene Typen gefunden, zwei davon ausschließlich bei Sommerlinde. Da die Chloroplasten in den Laubbäumen mütterlicherseits vererbt werden, können damit auch die Sameneltern der Hybride festgestellt werden.

Die Tatsache, dass beide Arten als Sameneltern in Hybriden festgestellt wurden, zeigt, dass Genfluss in beide Richtungen möglich ist (Rajendra 2009). Seit wenigen Jahren stehen auch Kernmikrosatelliten-Marker für die beiden Lindenarten zur Verfügung. Bei den genetischen Untersuchungen wurden 12 Kernmikrosatelliten- Genorte eingesetzt (Tc5, Tc31, Tc6, Tc7, Tc4, Tc8, Tc915, Tc963, Tc951, Tc918, Tc920, Tc11; Phuekvilai und Wolff 2013).

Der Genort Tc918 funktioniert nur bei der Sommerlinde und kann daher zur Artunterscheidung verwendet werden. Wird für eine fragliche Probe an diesem Genort kein Signal erzielt, ist davon auszugehen, dass es sich um eine Winterlinde handelt. Auch eine sogenannte »Assignment-Analyse« (Abbildung 6), der die genetischen Strukturen der einzelnen Individuen (Samen, Pflanzen und Altbäume) an den restlichen elf Genorten zugrunde gelegt werden, ergibt eine klare Trennung von Winterlinde und Sommerlinde. Die fragliche Probe, die kein Signal am Genort Tc918 gezeigt hat, ist erwartungsgemäß den Winterlinden zugeordnet.

In den wenigen Untersuchungen zur genetischen Vielfalt von Populationen der Winterlinde wurden Isoenzym-Genmarker sowie Chloroplasten- und Kernmikrosatelliten (unveröffentlichte Untersuchungen des ASP) eingesetzt.

Dabei zeigte eine Plantagenernte eine geringere genetische Diversität als eine Bestandsernte im selben Erntejahr (Konnert und Fromm 2004). Als Ursachen wurden die schwache Fruktifikation in den Plantagen und die Beerntung nur weniger Klone angesehen.

Bei einer anderen Bestands-Saatgutpartie (unveröffentlichte Untersuchungen des ASP) wurden 48 Samen an zehn Kernmikrosatelliten-Genorten untersucht. Die genetische Vielfalt, ausgedrückt als effektive Anzahl von Allelen (Ne = 3,1), lag weit unter dem Wert für Stieleiche (Ne zwischen 8 und 10) und eher im Bereich der Vogelkirsche (Ne zwischen 3 und 4). Ein Grund dafür könnte, ähnlich wie bei der Vogelkirsche, vegetative Vermehrung sein. In einem Bestand von 50 Bäumen wurden z. B. drei Paare von vegetativ vermehrten Bäumen gefunden. Gerade an den Grenzen der Verbreitung nimmt die Vermehrung über Samen ab und man findet vermehrt klonale Strukturen in den Beständen.

In einer europaweiten Studie mit Chloroplasten-Markern wurde eine im Vergleich zu anderen Baumarten, wie z. B. der Stieleiche, geringe genetische Differenzierung der Winterlindenbestände gefunden (Fineschi et al. 2003). Als Gründe dafür werden die Rückwanderungsgeschichte nach der letzten Eiszeit, aber auch der starke Einfluss des Menschen angegeben.

Bei der Anlage von Samenplantagen ist die Klonreinheit, das heißt die genetische Identität der Replikationen (Ramets) desselben Klons, wichtig. Zu Verunreinigungen kann es durch Durchwachsen der Unterlagen aber auch durch Verwechslungen kommen. Zur Überprüfung der Klonreinheit bei Winterlindenplantagen eignen sich die hochvariablen Kernmikrosatelliten, mit deren Hilfe der genetische Fingerabdruck eines Klons erstellt werden kann. Bei der Überprüfung von sechs Klonen einer Plantage erwiesen sich zwei Klone als unrein, jeweils ein Ramet wich vom Referenzklon ab. Diese Klone wurden aus der Plantage entfernt.