Theo Blick und Frank Burger
Die Spinnenfauna der Kurzumtriebsplantage Wöllershof von 1995 bis 2011 - LWF Wissen 79
Auf der Kurzumtriebsversuchsfläche bei Wöllershof (Landkreis Neustadt an der Waldnaab, Oberpfalz) wurde die Spinnenfauna mithilfe von Bodenfotoeklektoren und Bodenfallen in den Jahren 1995, 2000, 2006 und 2011 von Mai bis Oktober sowie im Winter 2006/2007 mit Bodenfallen erfasst. Vergleichend wurden angrenzende Waldbereiche und ein Acker in die Untersuchungen einbezogen.
Insgesamt konnten 181 Spinnenarten nachgewiesen werden, davon 119 auf der Versuchsfläche. Darunter befinden sich eine bundesweit und vier in Bayern gefährdete Spinnenarten. Weiterhin wurden mehrere Arten der Rote-Liste-Kategorien G, R und D erfasst.
Die einmalige Erfassung der winteraktiven Fauna 2006/07 erhöhte die Zahl der nachgewiesenen Spinnenarten allein um 21 Arten (sieben auf der Versuchsfläche). Die Spinnenfauna zeigt im Lauf der Jahre deutliche Veränderungen auf der Versuchsfläche.
Die Sukzession schreitet auch 20 Jahre nach Anlage der Versuchsfläche weiter fort. Eine Auswertung mithilfe von Korrespondenzanalysen auf Basis von Ähnlichkeitsindizes zeigt eine deutliche Entwicklung der Fauna der Versuchsfläche. Anfangs ähnelte sie der Ackerfauna und in den Jahren 2006 sowie 2011 der Fauna der angrenzenden Waldbereiche.
Auch die Waldbindung der auf der Versuchsfläche erfassten Spinnen nahm von 1995 bis 2011 stetig zu und näherte sich bis zum Jahr 2011 den Werten der Waldflächen an. Die Artenzahlen eng an Wälder gebundener Arten bleiben auf der Versuchsfläche niedriger als in den Wald-Vergleichsflächen.
Spinnen kommen in allen terrestrischen Lebensräumen in großer Artenzahl vor. In Deutschland sind derzeit 992 Spinnenarten etabliert (Blick et al. 2016). Spinnen ernähren sich räuberisch, meist von anderen Arthropoden. Eine Nahrungsspezialisierung ist nur in wenigen Fällen bekannt.
Aufgrund der spezifischen Ansprüche vieler Arten an bestimmte Mikrohabitate und damit oft an spezifische Lebensräume eignen sie sich zur qualitativen Beurteilung von Groß- wie von Kleinlebensräumen (Blick 1999).
Veränderungen ihrer Lebensräume durch verschiedene Einflüsse (Änderung der Nutzungsintensität, Entwässerung, Schadstoffimmissionen, Sukzession, etc.) können durch Spinnen gut dokumentiert und bewertet werden. Deswegen werden Spinnen bei Schutzwürdigkeitsbeurteilungen, Eingriffsgutachten, Erfolgskontrollen, Biotopmonitoring, Umweltverträglichkeitsuntersuchungen etc. regelmäßig herangezogen.
Fragestellungen
Auf der 1992 begründeten Kurzumtriebs-Versuchsfläche Wöllershof (Oberpfalz, Topografische Karte 1:25.000 Nr. 6239, Koordinaten 49,759° N, 12.185° O, 410–430 m ü. NN) wurde die Spinnenfauna in den Jahren 1995, 2000, 2006/07 sowie 2011 untersucht (Blick und Burger 2002; Schardt et al. 2007, 2008; Stoll et al. 2015). Die Untersuchungen erfolgten – mit einer Ausnahme – jeweils genau in der Mitte der Rotationen, nur im Jahr 2006 ein Jahr später. In einzelnen Jahren wurden zu Vergleichszwecken angrenzende Waldbereiche und angrenzender Acker in das Untersuchungsprogramm einbezogen.
- Vergleiche der Fauna der Kurzumtriebsfläche in den verschiedenen Untersuchungsjahren (1995, 2000, 2006, 2011) nach jeweils identischer Methodik (Bodenfallen und Bodenfotoeklektoren).
- Um die potenziell mögliche Waldfauna zu ermitteln wurden angrenzende Waldbereiche (2000, 2006, 2011) mit Bodenfallen erfasst um die Daten der Versuchsfläche mit dem »Zielhabitat« Wald vergleichen zu können.
- Um die Fauna des »Ausgangshabitats«, auf dem die Kurzumtriebsfläche im Jahr 1992 angelegt wurde, ermitteln zu können, wurde der angrenzende Acker untersucht (1995, 2000).
- Zur Vervollständigung des Artenspektrums und zur Erforschung der im Winter aktiven Arten wurden einmalig im Winter 2006/07 Bodenfallenfänge (Pappelfläche, Acker, Waldbereiche) durchgeführt.
Der vorliegende Beitrag fasst die bisherigen Ergebnisse seit 1995 für die Spinnen zusammen. Derzeit, im Jahr 2016, findet erneute Untersuchung statt, mit dem analogen Untersuchungsprogramm wie im Jahr 2011.
Material und Methode
In dem Waldbereich, der in den Jahren 2000, 2006 und 2011 untersucht wurde, war kurz nach dem Jahr 2000 der Waldbestand durch Entnahme fast aller Fichten stark aufgelichtet worden. Im angrenzenden Acker wurden im Jahr 1995 eben solche Fallenkombinationen wie in der Kurzumtriebsfläche eingesetzt.
Die Ackeruntersuchung im Jahr 2000 erfolgte, wie die oben genannten Fänge in angrenzenden Waldbereichen, ebenso wie die Winterfänge ausschließlich mit je sechs Bodenfallen pro Untersuchungsfläche.
Abb.1: Bodenfotoeklektor
Abb.2: Trichterspinne
Die Leerung der Fallen erfolgte im ca. vierwöchigen Turnus – auch im Winter 2006/07 – in den in Tabelle 1 angegebenen Zeiträumen.
| Untersuchungszeitraum | Fangbeginn | Fangende |
|---|---|---|
| 1995 | 13.Mai 1995 | 28. Oktober 1995 |
| 2000 | 6. April 2000 bzw. 8.Mai 2000 | 05. November 2000 |
| 2006 | 03. Mai 2006 | 04. November 2006 |
| Winter 2006/07 | 04. November 2006 | 04. Mai 2007 |
| 2011 | 26. April 2011 | 31. Oktober 2011 |
Am 06. April und 10. Juni 2000 sowie am 01. Februar 2007 wurden Handfänge (vor allem Klopfproben und Absuchen der Rinde) durchgeführt. Diese Daten gehen nur in die Gesamtlisten und -daten, nicht aber in die Vergleiche der Fallendaten ein. Aus den pro Untersuchungsjahr eingesetzten Fallen bzw. Fallenkombinationen ergeben sich folgende Auswertungsmöglichkeiten (jeweils bezüglich Arten und Individuen):
- die insgesamt erfassten Spinnen
- die auf der Versuchsfläche erfassten Spinnen
- die pro Untersuchungsjahr (Mai bis Oktober) und -fläche mit den Fallenkombinationen (je sechs) erfassten Spinnen: Acker 1995, Versuchsfläche 1995, 2000, 2006, 2011
- die pro Untersuchungsjahr (Mai bis Oktober) mit den Bodenfallen (je sechs) erfassten Spinnen: Acker 1995, 2000, Versuchsfläche 1995, 2000, 2006, 2011, Versuchsfläche 2000 mit neunjährigen Pappeln, Mischwald 2000 (Verjüngungshieb kurz nach der Jahrtausendwende), Mischwald verjüngt 2006, 2011, Nadelwald 2006, Laubwald 2006
- die mit den Winterfängen (November 2006 bis April 2007) erfassten Spinnen: Acker, Versuchsfläche, Mischwald verjüngt, Nadelwald, Laubwald
Diese fünf Varianten werden im Folgenden überwiegend deskriptiv ausgewertet. Dazu werden auch die unten genannten Parameter Waldbindung und Bestand in Deutschland herangezogen. Für die Fallenkombinationen und Fallenreihen werden auch Korrespondenzanalysen grafisch dargestellt (Details sind im betreffenden Kapitel erläutert).
Das Bestimmen der Spinnen erfolgte mithilfe der maßgeblichen Fachliteratur, die den Internetseiten von Nentwig et al. (2016) und des World Spider Catalog (2016) zu entnehmen ist. Die Nomenklatur und Familienzuordnung folgt dem World Spider Catalog (2016).
Die Waldbindung der Spinnenarten wird nach einem System klassifiziert, das an die Waldbindung der Pflanzen nach Schmidt et al. (2011) angelehnt ist (vgl. auch Blick 2012; Dorow und Blick 2013) – es werden nur die drei im Folgenden genannten Hauptkategorien verwendet:
| W | Waldarten im engeren Sinn: Arten die ihren Schwerpunkt in Wäldern haben |
|---|---|
| M | Waldarten im weiteren Sinn: Arten, die ihren Schwerpunkt nicht in Wäldern haben, aber regelmäßig in Wäldern vorkommen |
| O | Offenlandarten und sonstige Arten: Diese Arten kommen nur sehr vereinzelt oder zufällig in Wäldern vor |
Die Gefährdung und der Bestand der Spinnenarten in Deutschland ist der Roten Liste der Spinnen Deutschlands entnommen (Blick et al. 2016), den Gefährdungsstatus in Bayern listen Blick und Scheidler (2004) auf.
Folgende Rote-Liste-Kategorien sind für die Spinnenfauna von Wöllershof relevant:
| 3 | gefährdet |
|---|---|
| G | Gefährdung unbekannten Ausmaßes |
| R | extrem seltene Art |
| D | Daten defizitär |
Diese fünf Bestandsklassen Deutschlands kommen für die Spinnen von Wöllershofe vor:
| sh | Sehr häufig |
|---|---|
| h | häufig |
| mh | mäßig häufig |
| s | selten |
| ss | sehr selten |
Die Einstufungen basieren auf den Rasterfrequenzen auf TK25-Basis (Messtischblätter) der bekannten Nachweise der Spinnen in Deutschland (Staudt 2016) und sind bei Blick et al. (2016) für alle deutschen Arten verfügbar.
Die dargestellten Korrespondenzanalysen (Abbildungen 13 und 14) wurden mithilfe des Programmes BiodiversityPro durchgeführt (McAleece et al. 1997). Es diente auch zum Erstellen der Grafiken. Grundlage ist die Berechnung der Renkonen-Indices. Das heißt die Daten wurden auf die relative Häufigkeit pro Fallenreihe und Jahr standardisiert und damit der Bray-Curtis- Index berechnet. Die Ähnlichkeiten der Spinnengemeinschaften werden in eine flächige Punktgrafik umgerechnet. Der Renkonen-Index wird rein qualitativen Indices (wie So/rensen oder Jaccard) vorgezogen, da er nicht nur die An- oder Abwesenheit der Arten, sondern auch deren relative Häufigkeit berücksichtigt.
Ergebnisse
Die juvenilen Spinnen werden in den tabellarischen Auswertungen in der Regel nicht mit berücksichtigt (mit Ausnahme von Tabelle 2). Wenn die Artenzahlen verglichen werden, sind die bis zur Art bestimmbaren Jungtiere jedoch mit einbezogen. Lediglich drei Arten wurden bisher ausschließlich als Jungtiere erfasst (Pityohyphantes phrygianus, Pisaura mirabilis, Diaea dorsata).
Da in den verschiedenen Perioden neben der Versuchsfläche verschiedene Vergleichsflächen (Wald, Acker) untersucht wurden, sind nur die Werte für die Versuchsfläche vergleichbar. Auf der Versuchsfläche sind die Individuenzahlen stark schwankend (Maximum 1995: 4.235 Spinnen, Minimum 2000: 378 Spinnen). Die Artenzahl war auf der Versuchsfläche 1995 und 2000 gleich (46), fiel 2006 etwas ab (40) und lag 2011 auf dem bisher höchsten Niveau (54).
| Gesamt | 1995 | 2000* | 2000 | 2006 | Winter 06/07 | 2011 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Insgesamt | |||||||
| Individuenzahlen | 13.168 | 4.623 | 1.635 | 988 | 3.032 | 2.248 | 1.370 |
| Artenzahlen | 181 | 65 | 81 | 63 | 85 | 92 | 60 |
| Versuchsfläche | |||||||
| Individuenzahlen | 4.234 | 954 | 618 | 378 | 1.090 | 461 | 1.043 |
| Artenzahlen | 119 | 46 | 60 | 46 | 40 | 29 | 54 |
Spinnenfamilien und Artensummen
Zoombild vorhanden
Abbildung 3: Artenzahlen der vier häufigsten Spinnenfamilien (Grafik: T.Blick, F.Burger)
Die Versuchsfläche wird erst ab 2006 deutlich artenreicher und übertrifft im Jahr 2011 den Acker. Mit Ausnahme des Mischwaldes (vor dem Verjüngungshieb) sind die Waldflächen mit 37 bis 52 Arten am artenreichsten.
Datengrundlagen
a) Artenliste (insgesamt bzw. nur Versuchsfläche), mit allen ergänzenden Angaben pro Art ( Waldbindung, Bestand/Seltenheit, Rote Listen)
b) Artenliste der Fallenkombinationen pro Jahr und Fläche (fünf Spalten, 110 Arten)
c) Artenliste Bodenfallen pro Untersuchungsjahr und Fallenreihe (12 Spalten, 114 Arten)
d) Artenliste der Bodenfallenfänge im Winter (fünf Spalten, 92 Arten)
b) und c) sind auch Grundlage für die Korrespondenzanalyse- Grafiken (Abbildung 13, Abbildung 14)
Waldbindung
Der Anteil der Waldarten (im engeren Sinn, W, und im weiteren Sinn, M) ist sowohl bei den Arten als auch bei den adulten Individuen hoch, bei den Daten der Versuchsfläche (Abbildung 4) ein wenig niedriger als bei den Gesamtdaten (Abbildung 4). Wobei insbesondere bezüglich der Individuen der Anteil der Offenlandtiere (O) und der enger an den Wald gebundenen (W) zugunsten der Waldarten im weiteren Sinn (M) geringer ist.
Die Entwicklung der Versuchsfläche vom Acker bis zum Alter der Anpflanzungen von knapp 20 Jahren (am Ende des vierten Umtriebs) zeigt ein deutliches Bild (Abbildung 6): Die Waldarten im engeren Sinn nehmen immer höhere Anteile ein und die Offenlandarten verschwinden fast ganz.
Vergleicht man die Bodenfallendaten, nimmt also die Waldstandorte hinzu (Abbildung 7), wird deutlich, dass bei den Anteilen der Arten sich die Versuchsfläche in der dritten Rotationsperiode (2006) deutlich den Waldverhältnissen annähert, bei Betrachtung der Individuenzahlen wird diese Annäherung erst im vierten Umtrieb (2011) etwas deutlicher, was auch der Vergleich der Artenzahl pro Familie zeigte (Abbildung 3).
Abb.4: Waldbindung gesamt
Abb.5: Waldbindung Versuchsfläche
Abb.6: Fallenkombinationen
Abb.7: Bodenfallen
Bestandesklassifizierung der Arten
Hier sind zum einen die Unterschiede zwischen den Auswertungen der Arten und der Individuen (Abbildungen 8 und 9) deutlich größer als bei der Waldbindung. Bei den Individuenzahlen machen die deutschlandweit sehr häufigen Arten 94–96 % aus, während sie bei den Artenzahlen 65–75 % erreichen. Bezüglich der Individuen erreichen die sehr seltenen, seltenen und mäßig häufigen Arten zusammen weniger als 0,5 %.
Die Dominanz der sehr häufigen Arten ist für die Versuchsfläche noch ein wenig höher als für die Gesamtdaten. Neben Daten des zweimal untersuchten Ackers fehlen hier auch fünf Walddatensätze – im Wald haben die sehr häufigen Arten immer einen geringeren Anteil als auf Äckern.
Dieses Bild wird auch durch die Auswertung der Fallenkombinationen (Acker und Versuchsfläche) bestätigt (Abbildung 10). Es liegt eine starke Dominanz der sehr häufigen Arten vor und es ist nur eine Tendenz der Zunahme der häufigen und mäßig häufigen Arten festzustellen.
Beim Vergleich der Bodenfallenuntersuchungen, unter Einbeziehung der Waldflächen, zeigt sich (Abbildung 11), dass sich die Waldbereiche bezüglich der Verteilung der Bestandsklassen der Arten und Individuen deutlich von der Versuchsfläche, auch 20 Jahren nach deren Anlage, unterscheiden. Interessanterweise erreich der Nadelwald die geringsten Anteile der sehr häufigen Arten, gefolgt vom Laubwald. Der Anteil der sehr häufigen Arten im Mischwald nimmt nach dem Schirmschlag erwartungsgemäß zu.
Abb.8: Gesamt Artenbestand
Abb.9: Artenbestand der Versuchsflächen
Abb.10: Artenbestand, Fallenkombinationen
Abb.11: Artenbestand, Bodenfallen
Arten der Roten Liste und seltene Arten
Auf der Versuchsfläche wurden die sechs besonderen Arten nur in den Jahren 1995 und 2000 sowie im Winter 2006/07 gefangen (Tabellen 4 bis 6). Die meisten Rote-Liste-Arten und seltenen Arten waren im Nadelwald und im Laubwald in den Fallen.
Auf der Versuchsfläche wurde ein Exemplar der sehr seltenen Waldart Centromerus subcaecus auct. (zur taxonomischen Problematik vgl. Thaler und Höfer 1988) in einer Eklektorkopfdose auf der Versuchsfläche erfasst. Sie wurde wahrscheinlich aus dem angrenzenden Wald angeweht.
Von der deutschland- und bayerweit gefährdeten Art Hygrolycosa rubrofasciata, die auf dauernde Feuchte angewiesen ist, war im März 2007, wohl aus den unterhalb der Versuchsfläche liegenden Feuchtbereichen, ein umherwanderndes Männchen in einer Falle der Versuchsfläche.
Auf die deutschlandweit sehr seltene Waldart Scotargus pilosus soll ein wenig näher eingegangen werden. Es gibt nur sehr wenige Nachweise dieser Art aus Deutschland (Abbildung 12). Sie ist aus in den Alpen, dem Schwarzwald, den ostbayerischen Grundgebirgen sowie dem Zittauer Gebirge bekannt.
Ein einzelner Fund liegt aus dem Voralpengebiet vor. Insgesamt ist die Art in Gebirgen der Paläarktis, von Nordafrika bis Sibirien verbreitet (Bosmans 2006) und ihre wenigen Funde in Deutschland zeigen vor allem die hiesigen Defizite an Walduntersuchungen auf – die Exemplare von Wöllershof wurden überwiegend zwischen Dezember und März gefangen, lediglich ein Weibchen im Mai.
Korrespondenzanalyse der Faunenentwicklung
Die Grafik der Fallenkombinationen (Abbildung 13) zeigt eine deutliche Entwicklung (durch gestrichelte Pfeile anzeigt) der Spinnenzönosen vom Ausgangsbiotop Acker über die Versuchsflächendaten der Jahre 1995, 2000, 2006 bis 2011. Ein Ende der Entwicklung ist nicht absehbar. Die x-Achse ist als vom Wald (negative Werte) zum Offenland (positive Werte) gerichtet interpretierbar.
Für die y-Achse wird vermutet, dass niedrige Werte eine höhere Vergrasung (Versuchsfläche im Jahr 1995) und höhere Werte eine geringere Vergrasung anzeigen. Geringere Vergrasung bedeutet geringeren Raumwiderstand, wie dies auf dem Acker 1995 und in der Versuchsfläche 2006 sowie insbesondere 2011 der Fall war.
In die Grafik der Abbildung 14 können, wegen der Beschränkung auf die Bodenfallendaten, verschiedene Varianten und Stadien des Zielhabitats Wald mit einbezogen werden. Ein Teil der Versuchsfläche wurde beim ersten Umtrieb nicht geerntet und im Jahr 2000 ebenfalls mit Bodenfallen untersucht (»Versuchsfl. 2000[9J]«). Die in Abbildung 13 gezeigte Sukzessionsentwicklung wird mit Abbildung 14 bestätigt.
Weiterhin ist eine deutliche Änderung der Positionierung des Mischwalds vor (Jahr 2000) und nach der forstlichen Verjüngung (Jahre 2006 und 2011) zu sehen. Die Spinnenfauna der Versuchsfläche kommt im Jahr 2011 bereits der des verjüngten Waldes nahe.
| Art | DE | Bayern (BY) | Seltenheit | Waldbindung | Gesamt | Versuchsfläche |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Allomengea scopigera | 3 | M | 5 | 5 | ||
| Centromerus prudens | G | W | 1 | 1 | ||
| Centromerus subcaecus auct. | R | ss | W | 2 | 1 | |
| Hygrolycosa rubrofasciata | 3 | 3 | s | M | 1 | 1 |
| Improphantes nitidus | D | D | s | W | 12 | |
| Lepthyphantes nodifer | s | W | 9 | |||
| Mastigusa arietina | D | G | s | M | 1 | |
| Mecopisthes silus | s | W | 78 | |||
| Mioxena blanda | 3 | O | 7 | 1 | ||
| Porrhomma errans | D | s | O | 1 | ||
| Pseudocarorita thaleri | D | s | W | 3 | ||
| Scotargus pilosus | G | D | ss | W | 6 | |
| Syedra gracilis | 3 | s | W | 1 | ||
| Walckenaeria unicornis | 3 | O | 1 | 1 |
| Art | Acker 1995 | Versuchsfläche 1995 | Versuchsfläche 2000 | Versuchsfläche 2006 | Versuchsfläche 2011 |
|---|---|---|---|---|---|
| Allomengea scopigera | 5 | ||||
| Centromerus prudens | 1 | ||||
| Mioxena blanda | 5 |
| Art | Acker | Versuchsfläche | Mischwald verjüngt | Laubwald | Nadelwald |
|---|---|---|---|---|---|
| Mastigusa arietina | 1 | ||||
| Improphantes nitidus | 12 | ||||
| Lepthyphantes nodifer | 2 | 3 | 3 | ||
| Mecopisthes silus | 7 | 34 | |||
| Mioxena blanda | 1 | ||||
| Porrhomma errans | 1 | ||||
| Pseudocarorita thaleri | 1 | 1 | 1 | ||
| Scotargus pilosus | 2 | 3 | |||
| Hygrolycosa rubrofasciata | 1 |
Winterfänge
Zoombild vorhanden
Abb.12:: Nachweise von Scotargus pilosus in Deutschland
Im Winter wurden die meisten der Rote-Liste-Arten und der seltenen Arten erfasst (Tabelle 6). Hierdurch wird auch das allgemeine Datendefizit von Winterdaten, insbesondere auch aus Wäldern, deutlich. Der Erkenntniszuwachs seit Erstellung der bayerischen Roten Liste (Blick und Scheidler 2004) wird auch durch die geringere Anzahl der Arten deutlich, die demgegenüber auf der aktuellen bundesweiten Roten Liste (Blick et al. 2016) eingestuft sind (Tabelle 3)
Diskussion
Woran das liegt kann nur vermutet werden, da es keine parallelen, z. B. bodenkundlichen, ergänzenden Untersuchungen gab. Es ist zu vermuten, dass die zunehmende Waldähnlichkeit der Fauna durch die Streuauflage der Pappelblätter und die Humusbildung zu erklären ist. Ein Jahr offenlandähnliche Lichtverhältnisse jeweils nach der Ernte genügen offenbar nicht um einer Offenlandfauna weiterhin dauerhaften Lebensraum zu bieten, so wie es auf dem angrenzenden Acker der Fall ist und auch auf Grünland der Fall wäre.
Die weiterhin vorhandene Waldfauna im Mischwald nach dem Schirmschlag weisen in dieselbe Richtung. Auf der Versuchsfläche Wöllershof hat sich nach knapp 20 Jahren eine relativ waldartenarme Niederwald- Spinnenfauna entwickelt (Schardt et al. 2008).
Abb. 13: Fallenkombinationen
Abb.14: Bodenfallen
Danksagung
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