Ausbreitung von Ilex aquifolium als Beitrag zur Laurophyllisierung mitteleuropäischer Wälder? – LWF Wissen 85
von Jörg Ewald

Ilex aquifolium gehört zu den laurophyllen (»lorbeerblättrigen«) Baumarten. Diese zeichnen sich wie der namengebende Laurus nobilis durch mittelgroße, ledrige Blätter mit dunkelgrüner Farbe (hohe Schattentoleranz) und glänzender Wachsschicht aus (Wikipedia 2021, Pfadenhauer & Klötzli 2014). Laurophyllie stellt eine Anpassung an ganzjährig feuchtes, subtropisches bis warmtemperiertes Klima dar und geht mit relativ geringer Resistenz gegen Trockenheit (im Vergleich zu mediterranen Hartlaubgehölzen wie Quercus ilex) und Frost (im Vergleich zu immergrünen Nadelgehölzen) einher.

So besitzt die Epidermis von Ilex eine dicke, glänzende Wachsschicht und wird auf der Blattoberseite durch eine Hypodermis versteift (Abbildung 1 a). Darunter folgt ein mehrzeiliges, von außen dunkelgrün wirkendes Palisaden­ und ein lockeres Schwammparenchym, das wie bei Fagus sylvatica nach unten von einer einfachen Epidermis ohne besonderen Verdunstungsschutz (Behaarung oder eingesenkte Spaltöffnungen) abgeschlossen wird.

Einen vergleichbaren Gewebeaufbau findet man bei Lichtblättern des Efeu (Hedera helix, Abbildung 1 b), die Fröste bis zu – 25 °C tolerieren (Andergassen & Bauer 2002). Stechpalmen werden auf Grund ihres relativ harten Laubes, das unter anderem eine gewisse Forstabhärtung erlaubt, zu den sklero-laurophyllen Arten gerechnet (Box 1996). So ertragen abgehärtete Ilex­-Zweige Fröste bis – 18 °C, während bei der weich­laubigeren Prunus laurocerasus bei – 12 °C, bei Laurus nobilis bereits bei – 10 °C Schäden an Laub und Knospen festgestellt wurden (Sakai 1981).

Als Biom der Lorbeerwälder bezeichnen Walter & Breckle (1999) den Übergangsbereich zwischen sub­tropischem (Temperaturmittel des kältesten Monats > 0 °C) und gemäßigtem Klima, der an den Küsten aller Kontinente vorkommt. Schulz (2016) rechnet die äquatornahen Wuchsgebiete zur Ökozone der Immerfeuchten Subtropen, die äquatorfernen zu den Feuchten Mittelbreiten. In Europa gehören die spanischen Atlantik­provinzen Galizien und Asturien dazu. Alessi et al. (2019) rechnen neben Ilex Buxus sempervirens, die Kleinsträucher Daphne laureola, Ruscus hypoglossum und R. aculeatus sowie Hypericum hircinum und H. androsaemum zu den in Italien heimischen laurophyllen Gehölzen.

Den europäischen Lorbeerwäldern stehen die euxinischen Wälder entlang der türkischen Schwarzmeerküste bis zum Westkaukasus nahe, denen die laurophyllen Neophyten Prunus laurocerasus und Rhododendron ponticum entstammen (Mayer & Aksoy 1986). Die in diesem Gebiet vorkommende Stechpalme (Ilex colchica) und Efeu (Hedera colchica) werden als eigene Arten betrachtet (Abbildung 2).

Im Tertiär bedeckte laurophylle Vegetation große Teile der Nordhalbkugel. Seit dem Miozän (23 Mio Jahre vor heute) verschlechterte der Wechsel von Kalt­ und Trockenzeiten wiederholt die Lebensbedingungen und brachte vor allem in Europa große Teile dieser Flora mangels erreichbarer Refugien zum Aussterben (Alessi et al. 2019). In der Paläoökologie wurden Pollen oder Großreste der laurophyllen Relikte Ilex, Hedera helix und Viscum album als Indikatoren für nacheiszeitliche Wärmeperioden verwendet (Iversen 1944). Der Efeu ist mit Januarmitteln bis zu – 2 °C und Minima bis – 25 °C noch deutlich frosthärter als Ilex und erreicht im Osten Lettland und die Ukraine (Metcalfe 2005).

Der Begriff »Laurophyllisierung« wurde 1996 zum ersten Mal von Klötzli & Walther (1999) benutzt, um die auffallende Ausbreitung von fremdländischen Gehölzarten in Wäldern des südlichen Tessin zu beschreiben. Dort herrscht eine besonders niederschlagsreiche, warme Variante des gemäßigten Laubwaldklimas (vgl. Station Locarno in Abbildung 2) mit natürlichen Eichenmischwäldern (Quercus petraea, Q. robur, örtlich Q. pubescens, Fagus sylvatica, Tilia cordata und Prunus avium), in denen seit langer Zeit Esskastanien kultiviert wurden (Bohn et al. 2004). Nach Einstellung der Niederwaldwirtschaft beherrschen dicht geschlossene, schattige Bestände die Landschaft. In diese laubabwerfenden Wälder wandern seit ca. 1970 von den Siedlungen ausgehend immergrüne, vielfach laurophylle Gehölze wie Hanfpalme (Trachycarpus fortunei), Kampferbaum (Cinnamomum camphora), Dornige Ölweide (Eleagnus pungens) und Japanisches Geißblatt (Lonicera japonica) ein, die aus Ostasien stammen, oder wie Lorbeer-­Kirsche (Prunus laurocerasus) und Echter Lorbeer (Laurus nobilis) aus Vorderasien.

Zur Jahrtausendwende waren laurophylle Exoten weithin an der Strauchschicht der südtessiner Wälder beteiligt und bildeten an einigen Südhängen bereits Dominanzbestände (Walther 2000). Nach Carraro et al. (1999) und Walther (2000) wurde dieser Vormarsch durch den Anstieg der mittleren Januartemperatur um 1,5 °C, vor allem aber durch eine deutliche Verringerung der Forsthäufigkeit und ­stärke im Lauf des 20. Jahrhunderts begünstigt. So waren für empfindliche laurophylle Gehölze letale Fröste von – 10 °C in der ersten Jahrhunderthälfte noch alle 10, Ende des Jahrhunderts nur noch alle 50 Jahre zu erwarten, das rechnerische Wiederkehrintervall von starken Frösten unter – 15 °C verlängerte sich von 100 auf 1000 Jahre.

An der kältebedingten Verbreitungsgrenze von laurophyllen Baumarten hat neben letalen (Abtöten der ganzen Pflanze) und subletalen (Schädigung von Pflanzenteilen) Frostwirkungen die Länge der Vegetationsperiode (Ausreifen von Samen) eine Bedeutung für die Arealerweiterung im Klimawandel. So begrenzt die sexuelle Reproduktion nach Berger et. al. (2007) die Ausbreitung von Prunus laurocerasus, nicht jedoch die von Ilex. Umstritten ist, in welchem Umfang immergrüne Gehölze milde Perioden im Winter für zusätzlichen Stoffgewinn nutzen. So wiesen Groom et al. (1991) und Veste & Kriebitzsch (2019) zwar nach, dass Winterzweige von Ilex in milden Perioden die Photosynthese hochfahren, doch wird dabei offenbar kein Nettokohlenstoffgewinn erzielt (Wachendorf et al. 2019).

Die Verbreitung von Ilex wurde in Anlehnung an Iversen (1944) mit der – 0,5 °C­-Januar-Isotherme modelliert (Berger et al. 2007). Noch genauer entspricht die Frosthärtezone 7b (nach Heinze & Schreiber 1986) mit mittleren absoluten Minima von – 12,3 bis – 14,9 °C der Arealgrenze. Roloff & Bärtels (2018) empfehlen die gärtnerische Verwendung bis Zone 7a (– 15,0 bis – 17,7 °C), in der sporadisch lokale Verwilderungen nachgewiesen wurden. Solche Vorposten in Ost­ Dänemark und Südschweden wurden von Berger et al. (2007) als Wirkung der Klimaerwärmung interpretiert. In Dänemark hatte sich Ilex seit 1960 bis zu 100 km nach Osten ausgebreitet (Bañuelos et al. 2004).

Andererseits zeigen die Untersuchungen von Conedera et al. (2018), wie eng die Laurophyllisierung durch Exoten im Tessin bis heute an lokale Samenquellen aus Gärten und Parks gebunden ist, während der gebietsheimische Ilex mit geringer Populationsdichte bis in die von Buchen-­Tannenwäldern gebildete Bergwald­stufe (bis ca. 800 m) reicht (Carraro et al. 2020). Selbst in Italien füllen heimische laurophylle Gehölze ihre potentiellen Areale bei weitem nicht aus und konzentrieren sich in der Nähe ihrer mutmaßlichen Refugien, was Alessi et al. (2018) als Ausbreitungslimitierung, z. B. durch Fehlen geeigneter naturnaher Wälder als Trittsteine, interpretieren. In Dänemark wurde nachgewiesen, dass kultivierte Genotypen zur rezenten Ausbreitung beigetragen haben (Skou et al. 2012).

Ein spektakulärer Fall von Laurophyllisierung, der uns zunächst fernliegen mag, ist die Invasion des laurophyllen Rhododendron ponticum auf den Britischen Inseln. Die Art wurde nicht aus dem Hauptverbreitungsgebiet im Westkaukasus, sondern aus einem winzigen Vorpostenareal in Südspanien (ssp. cantabriense) eingeschleppt und erlangte erst nach Einkreuzung (Introgression) von asiatischen Garten-­Rhododendren ihre enorme Konkurrenzkraft (Cross 1975). 2001 wurden für seine Bekämpfung in britischen Schutzgebieten umgerechnet rund 800.000 € aufgewendet (Dehnen-Schmutz 2004). In Südwest-­Irland unterwandert die Art auf großen Flächen die alten Stieleichenwälder mit Rippenfarn (FFH­Lebensraumtyp 91A0, Habitats Committee 2013) und verdrängt dabei den Unterstand aus Ilex mitsamt der Bodenvegetation (Doyle 1999). Ein heimischer Ilex­-Wald wird hier also von einem invasiven Exoten ersetzt, dessen Blätter eine höhere Stickstoffnutzungseffizienz und Anpassungsfähigkeit an unterschiedliche Belichtung aufweisen (Niinemets et al. 2003) und sogar Fröste bis – 35 °C tolerieren (Sakai & Larcher 1987).

So spektakulär die Beispiele aus dem Tessin und Großbritannien auch sind, die Anzeichen für eine Laurophyllisierung mitteleuropäischer Wälder halten sich bislang in Grenzen. Pott (1990) erklärt die örtliche Dominanz von Ilex in ehemaligen Hutewäldern Nordwestdeutschlands durch die Kombination von generativer Vogelausbreitung, klonaler Ablegerbildung und hoher Schattentoleranz und bescheinigt der Art eine eher rückläufige Tendenz. Im Elbe­-Weser-­Gebiet war von 1938 bis 1996 jedoch eine Ausbreitung von Ilex und Hedera zu verzeichnen (Diekmann 2010). Seidling (2001) beschreibt die Ausbreitung von Taxus und Ilex in Berliner Stadtwäldern. Dierschke (2005) berichtet, dass Hedera helix auf nährstoffreichen Waldstandorten um Göttingen vermehrt in die Baumkronen klettert und in der Bodenvegetation an Deckung zugenommen hat, während das Frühjahr immer zeitiger beginnt. Nach Fuchs et al. (2006) verwildern auffallend viele exotische immergrüne Laubgehölze in den Wäldern des Ruhrgebiets ohne jedoch bislang zur Dominanz zu gelangen. Frank (2018) leitet aus gelegentlichen Verwilderungen ein »invasives Potenzial« von Prunus laurocerasus ab, die Art gilt jedoch bislang nirgends in Deutschland als eingebürgert (floraweb.de). Auch die Ausbreitung der Laubholzmistel (Viscum album ssp. album) nach Norden wird als Folge der Klimaerwärmung (Kaiser 2019), die Ausbreitung der Kiefernmistel (ssp. abietis) in höhere Lagen der Alpen (Dobbertin et al. 2005) und in Polen (Szmidla et al. 2019) als Indiz für die Schwächung der Wirtsbäume durch Dürre interpretiert. Allerdings sind das subkontinentale Areal und Klimahülle der Mistel nach Jeffree & Jeffree (1996) keineswegs durch Winterkälte begrenzt. Zusammenfassend ist in Deutschland kein großflächiger Trend zur Laurophyllisierung erkennbar.

Auch wenn Bayern aufgrund seiner südöstlichen Lage nicht besonders prädestiniert für eine Laurophyllisierung ist, verdient die Ausbreitung von Ilex & Co. im Klimawandel unsere Aufmerksamkeit. Während die Art in den nordwestlichen Mittelgebirgen Bayerns fehlt, ist das natürliche Vorkommen entlang des Alpenrandes seit langem bekannt (Sendtner 1954, Vollmann 1914). Das klimatisch begünstigte Bodenseebecken stellt sich als Brückenkopf des westlichen Hauptverbreitungsgebietes dar. In den Bergmischwäldern des Westallgäus und angrenzenden Bregenzer Waldes ist Ilex unter den Lokalnamen Stechlaub/Stechholder weit verbreitet (Dörr & Lippert 2001) und »wird ... geradezu zum forstlichen Unkraut« (Tschermak 1935). Der von hier nach Osten bis Berchtesgaden (örtlich unter dem Lokal­namen Wachsloba /Waxlaub, vgl. Schmeller & Fromann 1872) und darüber hinaus bis in den Wienerwald reichende Korridor von zerstreuten Vorkommen (Eberle 1961) gibt Rätsel auf. Er reicht deutlich weiter nach Osten als die baltischen Vorposten auf der Insel Rügen und wagt sich damit weit in die Frosthärtezone 6a (–17,8 bis – 20,5 °C), im Gebirge sogar bis in Zone 6b vor, wo Kahlfrost bis – 23,3 °C ertragen werden muss. Nach Sendtner (1854) stieg Ilex im 19. Jahrhundert in Bayern allerdings nur bis 970 m ü. NN und erreichte 5 m Wuchshöhe. Es ist weder bekannt, ob die Voralpenpopulation Frostereignisse dank Schneebedeckung oder durch höhere Frosttoleranz übersteht, noch ob die in Bauerngärten des Oberlandes häufig anzutreffenden Exemplare eventuell besonders frostharte Wildlinge sind (s. Tabelle 1).

Die Ähnlichkeit der Klimadiagramme in Abbildung 2 zeigt, dass an laurophyllen Arten reiche Analogregionen für niederschlagsreiche Gebiete Mitteleuropas in Frage kommen. In der Referenzperiode war das Klima am bayerischen Nordalpenrand um 4 – 5 °C kühler, wies Jahresminima unter 0 °C auf und wird auf Grund der absoluten Minima den Forsthärtezonen 6a/b zu­geordnet (Abbildung 7, Seite 49 in diesem Band). Bis 2080 könnte sich am Nordalpenrand nach LWF (2021) ein Klima (definiert durch mittlere Winter­ und Sommertemperatur sowie Sommerniederschlag – absolute Minima sind im Modell leider nicht berücksichtigt) einstellen, wie es aktuell in den in Tabelle 1 zusammengestellten Regionen herrscht. Dabei werden in der Tat die Gebiete mit natürlicher (Nordspanien, Westkaukasus) oder neophytischer (Irland, Oberitalien) laurophyller Vegetation getroffen. Hier wie auch im Limousin (West­Frankreich) sind nach Bohn et al. (2004) Ilex, Hedera und andere laurophylle Arten am Aufbau der natürlichen Vegetation beteiligt. Lediglich die Analogregion der Dinariden (ein Gebirge im Binnenland von Ostslowenien, Kroatien und Nordserbien) ist (wegen strengerer Winterfröste?) nicht besonders bekannt für laurophyllen Unterwuchs – interessanterweise kommen jedoch auch hier Ilex und Daphne laureola vor.

Für den Bergwald des Nordalpenrandes könnte das als Thermophilisierung (Gottfried et al. 2012) bezeichnete Höhersteigen von Pflanzenarten also durchaus eine Laurophyllisierung beinhalten. Als gebietsheimische, in den Alpentälern bereits präsente Arten sind Ilex und Hedera dafür gut aufgestellt.

With its evergreen, hard foliage, low tolerance of drought and high tolerance of shade, holly (Ilex aquifolium) is the most frost hardy of the laurophyllous tree species in oceanic Europe, where only relicts of the arcto-tertiary laurel forest biome survived the Ice Age. The infiltration of warm temperate mixed oak forests by exotic garden escapees, described as laurophyllisation in Ticino and Ireland, has not yet been established in central Europe, despite rising winter temperatures. Along the edges of the Alps, Ilex thrives for as yet unexplained reasons in frost hardiness zone 6, and reaches its easternmost distribution north of the Alps. The analogous areas of the precipitation-rich Bavarian alpine fringe, determined on the basis of climate ensemble predictions for 2080, favour laurophyllous vegetation, so that we can expect holly and other evergreen woody plants to spread in the course of climate change.