Bastian Schauer, Heike Feldhaar und Elisabeth Obermaier
Wohnungsnot in deutschen Wäldern - LWF-aktuell 118

Mulmhöhlen sind langlebige Habitate, die für eine Vielzahl von Insektenarten einen stabilen Lebensraum bieten. Daher zählen sie zu den Schlüsselstrukturen für eine hohe Artenvielfalt im Wald (Müller et al. 2014). Mulmhöhlen entstehen nach Verletzungen am lebenden Baum, wie zum Beispiel durch Astabbrüche, die anschließend durch verschiedene von Insekten und Pilzen ausgelöste Zersetzungsprozesse vergrößert werden. Dies nimmt jedoch Jahrzehnte in Anspruch (Ranius et al. 2009).

Aufgrund der Zersetzungsprozesse sammelt sich im Laufe der Zeit der namensgebende Mulm an, der aus zersetztem Holz, Ausscheidungen der Mulmhöhlenbewohner, Bakterien und Pilzen besteht. Je nachdem wie lange der Zersetzungsprozess schon andauert, kann man Mulmhöhlen in verschiedenen Zersetzungsstadien finden: Diese reichen von Höhlen mit anfänglich kaum bis zu fast vollständig zersetztem Mulm.

Mit Mulmhöhlen sind vor allem viele xylobionte Insekten assoziiert. Xylobionte Insekten sind entweder direkt auf Totholz angewiesen, welches als Nahrungsgrundlage der Larven und / oder Adulten dient, oder indirekt bei Arten, die sich von anderen xylobionten Arten ernähren (Speight 1989). Sie gelten als Indikator- Arten für den Zustand des Waldes, da sie gegenüber Veränderungen in der Qualität und Menge an Totholz sehr sensitiv sind (Ranius 2007; Gossner et al. 2013).
In Deutschland sind circa 34 % aller im Wald lebenden Insekten xylobiont (Müller et al. 2008), wobei hier Käfer und Fliegen die artenreichsten Gruppen sind. Diese Gruppen sind sehr wichtig für den Nährstoffzyklus im Wald, da sie maßgeblich an der Zersetzung von Totholz beteiligt sind (Grove 2002). Viele dieser Arten, die auf solche stabilen und speziellen Habitate wie Mulmhöhlen angewiesen sind, sind bedroht (Müller et al. 2014).

Mulmhöhlen sind seltene Strukturelemente im Wald. Da in der Vergangenheit Bäume mit Mulmhöhlen aufgrund ihres fehlenden wirtschaftlichen Werts häufig aus dem Wald entfernt wurden, ist ihre Anzahl in heutigen Wirtschaftswäldern meist begrenzt. Erschwerend kommt hinzu, dass Bewohner von Mulmhöhlen spezielle Habitatansprüche haben (Grove 2002) und somit nicht jede Mulmhöhle als Habitat geeignet ist und sich dadurch die Anzahl an geeigneten Habitaten nochmals verringert. Dies kann dazu führen, dass Mulmhöhlenbewohner lange Strecken zurücklegen müssen, um geeignete Habitate zu finden, um sich zu verpaaren und Eier abzulegen.

Wenn diese Strecken nicht überwunden werden können, werden noch nicht besiedelte Mulmhöhlen nicht von der entsprechenden Art erreicht und es können sich kaum stabile Populationen bilden. Zudem kann es zu einem Verlust der genetischen Variabilität innerhalb von Subpopulationen kommen, was zur Folge haben kann, dass Populationen schneller aussterben, da kein ausreichender Genfluss mehr besteht. Im Rahmen einer integrativen Waldwirtschaft kann die Artenvielfalt xylobionter Gemeinschaften durch den Erhalt bzw. die Förderung von Mulmhöhlen unterstützt werden. Ähnlich wie bei der Anreicherung von Totholz ist es hierfür essenziell zu verstehen, welche Charakteristika der Mulmhöhlen und der direkten Umgebung einen positiven Einfluss auf die Biodiversität haben und wie gut sich Mulmhöhlen bewohnende Insekten ausbreiten können. Diese Informationen können dabei helfen, ein effizientes Schutzmanagement dieser Arten zu gewährleisten.

Im Jahr 2014 wurden im Forstbetrieb Ebrach im nördlichen Steigerwald 40 Mulmhöhlen in Rotbuchen im Rahmen des Kuratoriumsprojekts »Mulmhöhlen als Totholz-Struktur mit hoher naturschutzfachlicher Bedeutung zum Schutz der Artenvielfalt im Wald: Nahrungsbeziehungen und Ausbreitungsdistanzen von Mulmhöhlenarthropoden (L56)« ausgewählt und ein erstes Mal beprobt. Im Folgejahr wurden dann die 23 artenreichsten dieser Mulmhöhlen ein weiteres Mal untersucht.
Die Insektengemeinschaften wurden mit Hilfe von Emergenzfallen von April bis August abgefangen und in Alkohol konserviert. In den beiden Jahren konnten insgesamt 89 xylobionte Käferarten und über 3.000 Individuen gesammelt werden (55 Arten aus 28 Familien im Jahr 2014, 72 Arten aus 31 Familien im Jahr 2015). Von diesen 89 Arten sind nach der Roten Liste Bayern 33 % als bedroht eingestuft. Die Artzusammensetzung zwischen verschiedenen Mulmhöhlen, aber auch innerhalb der gleichen Mulmhöhle in zwei verschiedenen Jahren war sehr unterschiedlich.
Dies zeigt, dass Käfergemeinschaften in Mulmhöhlen sehr dynamisch sind, da sie sich stark unterscheiden bzw. mehrjährige Entwicklungszyklen für einen ständigen Wechsel der schlüpfenden Käferarten sorgen. Des Weiteren wurden verschiedene Parameter der Mulmhöhlen sowie Umgebungsparameter im Radius von 50 m um die jeweils betreffende Mulmhöhle aufgenommen (Schauer et al. 2018 b).

Die Biodiversität xylobionter Käfer wurde unter anderem durch den Zersetzungsgrad des Mulms bestimmt. Bei einem mittleren Zersetzungsgrad, wenn der Mulm braun und mit sehr feinen, aber sichtbaren Holzstückchen durchsetzt ist, findet man die höchste Anzahl an xylobionten Käferarten. Dies kann durch eine optimale Versorgung mit Ressourcen in diesem Stadium für ein breites Spektrum an Arten erklärt werden.

In späten Zersetzungsstadien nimmt die Anzahl an Arten ab, aber dennoch sind auch diese späten Stadien für bestimmte Spezialisten notwendig (Sverdrup-Thygeson et al. 2010; Gouix et al. 2015). Als Spezialist zählt auch der circa 30 mm lange Eremit (Osmoderma eremita), ein xylobionter Käfer aus der Familie der Blatthornkäfer, Urwaldreliktart und prioritäre Käferart der Anhänge II + IV der FFH-Richtlinie, für den jedoch vor allem die Menge des verfügbaren Mulms wichtig ist (bevorzugt mehr als 50 l Mulm).

Des Weiteren zeigte sich, dass sich eine mittlere Größe (ca. 1m2) des Höhleneingangs und höhere Temperaturen innerhalb der Höhle günstig auf die Artenzahl auswirken, da sich dadurch ein optimales Mikroklima innerhalb der Höhle für die gefundenen Arten einstellt. Aber auch diese Parameter sind artspezifisch, da manche Arten Höhlen mit großen Eingängen (Ranius 2002) oder niedrigere Temperaturen bevorzugen. Außerdem waren Höhlen, die näher zum Boden lokalisiert waren, artenreicher. Jedoch kommen auch hier bestimmte Arten nur in höher gelegenen Höhlen vor (Ranius 2002).

Mulmhöhlen mit großem Volumen und in Bäumen mit einem großen Durchmesser zeigen ebenfalls eine hohe Artenvielfalt. Hier ist anzunehmen, dass in großen Mulmhöhlen mehr verschiedene Mikrohabitate vorhanden sind und somit unterschiedliche Arten ein geeignetes Habitat innerhalb einer Höhle finden.

Die Analyse der Umgebungsparameter in einem Radius von 50 m um die jeweils betreffende Mulmhöhle herum zeigte, dass sich eine hohe Sonneneinstrahlung und eine hohe Anzahl an umgebenden Höhlenbäumen positiv auf die Artenvielfalt in Mulmhöhlen auswirken. Eine hohe Anzahl an weiteren Höhlen in der Umgebung bedeutet, dass es lokal mehr bewohnbares Habitat gibt und damit größere Populationen pro Art und potenziell auch mehr Arten vorkommen können.
Die Ergebnisse dieser Studie (Schauer et al. 2018b) zeigen, dass die Artenvielfalt xylobionter Käfer von vielen verschiedenen Parametern abhängt und eine ausreichend große Vielfalt an verschieden gestalteten Mulmhöhlen die Artenvielfalt am besten unterstützt.

Die Ausbreitungsfähigkeit und die daraus resultierende Populationsstruktur xylobionter Insekten in Mulmhöhlen im Wirtschaftswald wurden populationsgenetisch mittels Mikrosatelliten analysiert. Diese Methode erlaubt es, die genetische Differenzierung und den Genfluss zwischen Subpopulationen einer Art abzuschätzen. Hierfür wurden die drei xylobionten Arten Anaspis ruficollis (Seidenkäfer, 77 Individuen), Criorhina floccosa (Schwebfliege, 99 Individuen) und Xylomya maculata (Holzfliege, 159 Individuen) ausgewählt, die alle drei als gefährdet gelten.

Die Arten wurden in einem 14 x 14 km großen Gebiet gesammelt, welches durch einen etwa 3 km breiten Korridor aus bewohnten und landwirtschaftlich genutzten Bereichen in einen nördlichen und einen südlichen Teil getrennt wurde. In dieser Studie konnten bei keiner dieser drei Arten Hinweise auf eingeschränkten Genfluss und somit eine Populationsstrukturierung gefunden werden. Dies deutet darauf hin, dass sich die Populationen jeder dieser drei Arten im Untersuchungsgebiet im Moment noch jeweils im genetischen Austausch befinden, was jedoch auch durch die relativ hohen Individuenzahlen der untersuchten Arten begünstig wird.

Alle drei Arten besitzen wahrscheinlich jedoch eine gute Ausbreitungsfähigkeit und zusätzlich scheint es im Untersuchungsgebiet noch genügend Mulmhöhlenbäume zu geben, die es diesen Arten ermöglichen, geeignete Habitate (geeignete Mulmhöhlen) zu finden. Jedoch lässt sich nicht abschätzen, wie die Populationsstruktur und der Genfluss beeinflusst werden, falls es zu einer Reduktion der vorhandenen Mulmhöhlenbäume kommen sollte (Schauer et al. 2018a). Es sollten jedoch von den Ergebnissen dieser Studie keine generellen Schlüsse über die Ausbreitungsfähigkeit xylobionter Insekten gezogen werden, da xylobionte Käferarten sehr variabel in ihrer Ausbreitungsfähigkeit sind, die von wenigen Metern (Spasalus crenatus, Zuckerkäfer) bis hin zu mehreren Kilometern (Bolitophagus reticulatus, Schwarzkäfer) reicht (Übersicht in Feldhaar & Schauer 2018, in Druck).

Die Ausbreitungsfähigkeit wird durch sehr viele verschiedene Faktoren beeinflusst, wie zum Beispiel die Anzahl geeigneter Habitate, die physische Fähigkeit sich auszubreiten oder auch die Vermeidung von Inzucht. Darum ist es wichtig, die Ausbreitung verschiedener Arten zu untersuchen und dabei auch verschiedene Methoden anzuwenden (z. B. genetische Untersuchungen, Besenderung, Wiederfang-Experiment), um somit geeignete Strategien zur gezielten Förderung von Arten mit verschieden Ausbreitungsfähigkeiten zu entwickeln (Feldhaar & Schauer 2018, in Druck).

Keine Mulmhöhle gleicht der anderen, denn sie unterscheiden sich in ihren Eigenschaften, zum Beispiel dem Zersetzungsgrad des Mulms oder dem Höhlenvolumen. Die verschiedenen Eigenschaften ermöglichen es einer Vielzahl verschiedener Insektenarten trotz ihrer unterschiedlichen Habitatansprüche, ein geeignetes Habitat zu bieten. Deshalb ist es wichtig, so viele Mulmhöhlen wie möglich zu erhalten bzw. die Entstehung neuer zu fördern, da nur dadurch eine räumliche und zeitliche Mischung aus Mulmhöhlen mit verschiedenen Eigenschaften erreicht werden kann.

Schon generell sollte die Bildung neuer Mulmhöhlen gefördert werden, da es Jahrzehnte dauert, bis sie sich entwickeln und die bereits bestehenden Mulmhöhlen sich im Laufe der Zeit immer weiter zersetzen und letztendlich vollkommen zerfallen und verschwinden Zur Förderung neuer Mulmhöhlen sollte eine hohe Aufmerksamkeit gegenüber bereits existierenden Habitatstrukturen im Wald bestehen, da sie sich zu künftigen Mulmhöhlen entwickeln könnten wie zum Beispiel großen Verletzungen, Astabrissen oder Spechthöhlen. Diese Strukturen sollten unbedingt erhalten und gefördert werden. Außerdem kann die Förderung durch aktiven Eingriff geschehen, indem man die Rinde von Bäumen großflächig schädigt oder Bäume über dem vitalen Ast köpft.

Ein weiterer Grund für die Bewahrung und Förderung einer hohen Anzahl an Mulmhöhlen ist, dass sich wahrscheinlich nicht alle xylobionten Arten so gut ausbreiten können wie die drei in dieser Studie näher untersuchten Arten. Deshalb ist es wichtig, dass es auch für Arten mit geringem Ausbreitungsvermögen noch möglich ist, geeignete Habitate zu erreichen. Hierfür kann man strukturreiche Gebiete über Trittsteine und/oder Biotopbäume mit Baumhöhlen miteinander verbinden, um eine hohe Konnektivität zu erzeugen, die sich positiv auch auf weniger mobile Arten auswirkt.

Mulmhöhlen bieten einer Vielzahl xylobionter Insekten über Jahrzehnte hinweg einen stabilen Lebensraum und ermöglichen auch seltenen Arten mit langen Entwicklungszeiten und besonderen Ansprüchen eine ungestörte Entwicklung. Sie gelten somit als Schlüsselstrukturen für eine hohe Artenvielfalt im Wald. Trotz dieser wichtigen Funktion sind Mulmhöhlen seltene Elemente im Wald. Um diese wichtigen Strukturen zu schützen und die Artenvielfalt im Wald zu fördern, ist es notwendig zu verstehen, welche Eigenschaften der Mulmhöhlen und der unmittelbaren Umgebung eine hohe Artenvielfalt begünstigen. Für die Besiedlung von Mulmhöhlen durch Insekten ist zudem deren Ausbreitungsfähigkeit von großer Bedeutung. Diese kann indirekt mit populationsgenetischen Methoden abgeschätzt werden. Hierfür schätzt man ab, ob zwischen einzelnen Populationen einer Art in einem Waldgebiet noch ausreichend Genfluss besteht, um stabile Populationen zu gewährleisten. Stabile Populationen von zum Teil seltenen Mulmhöhlenspezialisten können regional nur erhalten werden, wenn ein Netz von Mulmhöhlen vorhanden ist, die ein Spektrum unterschiedlicher Eigenschaften aufweisen und in einer Dichte vorkommen, die die Besiedlung ermöglicht.