Bodenfauna in den Wäldern Bayerns - BYSoilFauna (Projekt B080)

Regenwurm auf BuchenlaubZoombild vorhanden

Octolasion tyrtaeum (© V. Buness, LWF)

Die Bodenfauna ist unverzichtbar für die Funktionen von (Wald-)Böden, aber bislang wenig untersucht. Die vielfältigen Artengruppen leisten einen großen Beitrag zur Biodiversität in Wäldern der gemäßigten Zone. Sie sorgen mit ihrer Aktivität für eine bessere Verfügbarkeit wichtiger Nährelemente und beeinflussen maßgeblich die Dynamik der Kohlenstoffspeicherung im Waldboden.

Durch Langzeitmonitoring wichtiger Artengruppen lassen sich zudem die Auswirkungen von Umweltveränderungen (Klimawandel, Stoffeinträge, Bewirtschaftung) auf die Artengemeinschaften abschätzen. Im Projekt B080 werden sie erstmals systematisch für die Wälder Bayerns untersucht. Untersuchungen für die landwirtschaftlich genutzten Flächen Bayerns finden bereits seit Jahrzehnten an der LfL statt.

Bodenfauna

Schema der wichtigen Artengruppen der BodenlebewesenZoombild vorhanden

Abbildung 2: Wichtige Artengruppen der Bodenfauna (verändert nach Spektrum 2001), © Vincent Buness, LWF
Die Bodenfauna umfasst die Gesamtheit aller tierischen Bewohner des Mineralbodens und der organischen Auflage („Humusauflage“). Je nach Körpergröße teilt man die Artengruppen in Mega-, Makro-, Meso- und Mikrofauna ein (Abbildung 2). Viele wichtige Artengruppen der Bodenfauna sind maßgeblich an der Zerkleinerung, Zersetzung und Einarbeitung von Pflanzenstreu in den Mineralboden beteiligt, während der Großteil der Mineralisierungsprozesse durch die Mikroflora (Bakterien und Pilze) bestimmt wird. Bei bodenbiologischen Untersuchungen bilden die Regenwürmer oftmals einen thematischen Schwerpunkt. Dies liegt an ihrer Bedeutung als so genannte „Ökosystemingenieure“. Damit ist gemeint, dass die Regenwürmer den Lebensraum Boden durch ihre Aktivität grundlegend verändern können. Das geschieht z.B. durch das Graben von Gängen und Röhren, wobei sie den Boden lockern und für stärkere Belüftung sorgen.
Außerdem graben sie den Boden um und vermischen so Humusauflage und Mineralboden. Dabei verhalten sich nicht alle Regenwurmarten gleich – sie unterscheiden sich nach bevorzugtem Habitat, Nahrung und Habitus. Man unterscheidet folgende Lebensformen:
  • Epigäische Arten, die v.a. in der organischen Auflage (sowie oberirdischen Strukturen wie Totholz, Abbildung 3) leben. Sie fressen abgestorbenes Pflanzenmaterial sowie Ausscheidungen anderer Streubewohner. Da sie häufig der Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind, sind sie oftmals stark pigmentiert.
  • Endogäische Arten, die den humosen Oberboden (Mineralboden, v.a. Ah-Horizonte) bewohnen und sich dort auf der Nahrungssuche horizontal und diagonal fortbewegen. Wichtigstes Nahrungssubstrat ist der Oberboden. Endogäische Regenwürmer sind oftmals blass gefärbt, da sie selten an die Bodenoberfläche kommen.
  • Anezische Arten, die tiefe, dauerhafte vertikale Röhren (bis etwa 2m Tiefe) anlegen und zur Nahrungssuche sowie Losung an die Bodenoberfläche kommen. Einige anezische Arten ziehen organische Substanz tief in ihre Röhren hinunter. Sie sind oftmals nur am Vorderende stärker pigmentiert, da sie bei der Nahrungssuche mit ihrem Hinterteil in ihrer Röhre verbleiben.

Biodiversität

Regenwurm in vermoderndem HolzZoombild vorhanden

Abbildung 3: Der "Totholzregenwurm" Eisenia lucens (© V. Buness, LWF)
Von den 49 bislang in Deutschland nachgewiesenen Regenwurmarten weisen 10 eine strenge Bindung an Wälder auf, während 28 Arten gleichermaßen in Wald und Offenland vorkommen (Graefe et al. 2019). Im Grünland erreichen Regenwürmer normalerweise ihre höchsten Abundanzen und Biomassen, gefolgt von Äckern und Wäldern (z.B. Ehrmann 2015).

Dass Wälder im Durchschnitt die geringsten Zahlen aufweisen, liegt zum einen an ihren oft ungünstigen Standortbedingungen (sauer, flachgründig) und zum anderen an der relativ schlechten Nahrungsqualität (saure Streu mit weiten C/N-Verhältnissen). Auf nährstoffreichen und feuchten Standorten, auf denen der Wald nicht durch die Landwirtschaft verdrängt wurde (z.B. Wälder der Hartholzaue), können die Regenwürmer aber trotzdem sehr hohe Abundanzen und Biomassen erreichen.
Auch andere Artengruppen tragen wesentlich zur Biodiversität bei. So gibt es etwa 120 Doppelfüßerarten, 416 Springschwanzarten, 640 Hornmilbenarten und ca. 1.000 Raubmilbenarten in Deutschland (Rote-Liste-Zentrum 2021, Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft 2021). Viele dieser Arten gehören zur Mesofauna. Trotz ihrer geringen Körpergröße leisten die Tiere einen beachtlichen Beitrag zur Zersetzung der Streu. Auch aufgrund ihrer oftmals sehr hohen Abundanzen (z.B. Springschwänze teilweise >100.000/m², Mellert et al. 1998) tragen sie in Wäldern erheblich zur Biomasse der Bodenfauna bei.
Die Aktivität der Bodentiere – vor allem der Regenwürmer – fördert die Verbreitung und Aktivität von Mikroorganismen. Regenwurmröhren und -losung sind bodenbiologische „Hotspots“ (Scheu 1997).
Außerdem sind Bodentiere – wiederum vor allem die Regenwürmer – eine wichtige Nahrungsquelle für viele Arten von Vögeln, Säugetieren, Amphibien und Arthropoden.

Pflanzenwachstum

Schematische Darstellung: Einfluss der Regenwurmaktivität auf die Humusauflage in WäldernZoombild vorhanden

Abbildung 4: Einfluss der Regenwurmaktivität auf die Humusauflage in Wäldern (© V. Buness, LWF)
Durch ihre Aktivität verbessern Bodentiere maßgeblich bodenchemische und -biologische Eigenschaften (Abbildung 4). Sie sorgen für eine Einarbeitung und Zerkleinerung der Pflanzenstreu, wodurch der Boden gelockert und die Wasserspeicherkapazität verbessert wird. Außerdem wird die Oberfläche der Streu vergrößert, wodurch sie durch Mikroorganismen besser abgebaut werden kann. Dadurch werden essenzielle Nährstoffe (v.a. N, P, K) pflanzenverfügbar gemacht (Le Bayon 2009, Blouin 2013, van Groenigen 2014), die vorher in der organischen Substanz gebunden waren. Dies gilt vor allem für Regenwurmröhren und -losung, die ein Vielfaches der Nährstoffkonzentrationen enthalten, die man im Boden findet (Scheu 1987). Eine vitale Bodenfauna ist für den Nährstoffkreislauf von großer Bedeutung – insbesondere auf nährstofflimitierten Standorten.

Kohlenstoffspeicherung

In den letzten Jahren ist das Kohlenstoffspeicherungspotenzial von Wäldern zunehmend in den Fokus gerückt. Dabei ist der Waldboden in Bayern mit durchschnittlich 141t/ha (47,2%) das mit Abstand größte Kompartiment. Davon entfallen 12,5t/ha auf den Auflagehumus und 128,4t/ha auf den Mineralboden (Schubert et al. 2015).
Dabei hat die Aktivität der Bodentiere zunächst einen negativen Einfluss auf die C-Speicherung im Wald, da durch das Zerkleinern und Einmischen der Auflagehumus stärker mineralisiert – und somit zum Teil als CO2 abgegeben – werden kann (Lubbers 2013). Auf der anderen Seite sorgen die Regenwürmer aber auch für eine langfristige Speicherung des Kohlenstoffs, da durch ihre Aktivität Ton-Humus-Komplexe gebildet werden und organische Substanz in Aggregaten festgelegt wird, die sehr stabil sind und den Kohlenstoff vor Mineralisation schützen (Lubbers 2017). Zudem verringern Regenwürmer gleichzeitig den Anteil der Humusauflage am Bodenkohlenstoff. Auch das ist als vorteilhaft zu bewerten, da die Humusauflage besonders sensitiv auf Umweltveränderungen (z.B. Kalamitäten oder Klimaerwärmung) reagiert.

Indikatoren im Klimawandel

Einige Artengruppen von Bodentieren sind gute Indikatoren für den Einfluss von sich verändernden Umweltbedingungen auf Waldökosysteme. Dabei gehören die Regenwürmer zu den am besten untersuchten Bodentieren. Sie reagieren sensibel auf Klimaveränderungen, Stoffeinträge (Nähr- und Schadstoffe) sowie Bewirtschaftungsmaßnahmen (beispielsweise Kalkung). Was den Klimawandel betrifft, so sind folgende Parameter zu betrachten:
  • Höhere Temperaturen außerhalb der Vegetationsperiode
  • Höhere Temperaturen in der Vegetationsperiode
  • Geringere Niederschläge in der Vegetationsperiode
Für Regenwürmer in Wäldern sind höhere Temperaturen innerhalb der Vegetationsperiode allein kein großes Problem, da die Temperaturamplitude durch dicht belaubte Waldbestände sowie Streuauflagen stark gedämpft wird. Es ist sogar davon auszugehen, dass sich die höheren Temperaturen im Winterhalbjahr eher günstig auf die Regenwurmpopulationen auswirken, da sie eine Ausdehnung des Aktivitätszeitraums ermöglichen. In den höheren, niederschlagsreichen Lagen der Mittelgebirge und der Alpen kann sogar angenommen werden, dass eine Temperaturerhöhung generell positiv auf die Populationen wirkt, da hier nicht die Feuchtigkeit, sondern die niedrige Temperatur limitierend wirkt.
Problematisch hingegen ist die durch höhere Temperaturen verursachte Steigerung der Evapotranspiration, die zu einer stärkeren Austrocknung der Waldböden führt. Gleichzeitig kann es in Trockenjahren (wie z.B. 2018) zu einem Mangel an Niederschlägen kommen. Ein angespannter Bodenwasserhaushalt wirkt sich deutlich negativ auf Regenwurmpopulationen aus – allerdings unterschiedlich auf die verschiedenen Lebensformen. Insbesondere epigäische Regenwürmer und juvenile Tiere, die nahe der Bodenoberfläche leben, sind stark betroffen.
Um die Auswirkungen des Klimawandels auf die Bodenfauna abschätzen zu können, müssen repräsentative Standorte in kurzen Abständen (z.B. 1-3 Jahren) untersucht werden. Soweit möglich, soll dabei auch der Einfluss der Waldbewirtschaftung (z.B. Baumartenwahl) auf die Vielfalt und Bestandesdichte der Regenwürmer untersucht werden, um daraus waldbauliche Empfehlungen abzuleiten.

Laufende Projekte

An der Bayerischen Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft (LWF) finden bodenfaunistische Untersuchungen in verschiedenen laufenden Projekten statt. Den Schwerpunkt bildet dabei das Projekt „BYSoilFauna“ (B080), in dem jeweils die wichtigsten Artengruppen der Makrofauna (Regenwürmer) und Mesofauna (Collembolen) auf den Level-II-Flächen (Bodendauerbeobachtungsflächen mit angeschlossener Waldklimastation) in ganz Bayern untersucht werden. Zum einen werden Grundlagendaten repräsentativer Artengruppen entlang von Umweltgradienten erhoben (Boden und Klima). Zum anderen wird auf einem Teil der Flächen eine Wiederholungsaufnahme durchgeführt, die mit den Ergebnissen einer ersten Untersuchung aus den 1990er-Jahren verglichen wird (Mellert et al. 1998).
Auf den Versuchsflächen (Level-II-Flächen) wird seit Jahrzehnten eine Vielzahl von Umweltfaktoren (Boden und Klima) untersucht, die für ihren Einfluss auf Artenzusammensetzung sowie Abundanz und Biomasse bodenbewohnender Artengruppen bekannt sind, beispielsweise
  • Humusform
  • Bodentyp und Textur
  • pH-Werte
  • Kohlenstoff- und Stickstoffkonzentrationen sowie weitere Nährstoffkonzentrationen
  • Bodenfeuchtedaten aus verschiedenen Tiefenstufen
  • Bestandesniederschlag und -temperaturen
Gleichzeitig liegen auf den Flächen waldbauliche und ertragskundliche Daten zu den Waldbeständen vor, beispielsweise Baumartenzusammensetzung und Produktivität.
Die Artengruppen Regenwürmer und Collembolen wurden ausgesucht, weil es einerseits eine Erstaufnahme (vgl. Mellert et al. 1998) gibt und andererseits, weil sie zu den bedeutsamsten Bodentieren mitteleuropäischer Wälder gehören. Regenwürmer besiedeln auf Grund ihrer hohen Standortsansprüche eher Böden mit höheren pH-Werten. Abundanz, Biomasse und Artenvielfalt nehmen in der Regel auf sauren Standorten ab. Komplementär dazu nimmt die Bedeutung von Collembolen auf sauren Standorten eher zu, da viele Arten bevorzugt in der Humusauflage leben, die auf sauren Standorten meist mächtiger ist. Die Kombination dieser beiden Artengruppen ermöglicht daher die Abdeckung des gesamten standörtlichen Spektrums.

Methoden

Regenwürmer werden mit einem kombinierten Ansatz erfasst. Die großen epigäischen und endogäischen Individuen werden an einigen Probestellen mit der Oktett-Methode (Elektrofang) erfasst. Eine anschließende Handauslese sichert die Erfassung kleinerer Individuen, die leicht übersehen werden können. Zuletzt wird für anezische Regenwürmer eine chemische Austreibung vorgenommen (stark verdünnte Formaldehydlösung). Wegen der Verwendung eines chemischen Austreibungsmittels kann die Beprobung nicht unmittelbar auf den Bodendauerbeobachtungsflächen stattfinden. Die Kombination dieser drei Methoden stellt eine möglichst vollständige Erfassung aller Lebensformen dar (Ehrmann & Babel 1991). Die Bestimmung der Individuen erfolgt mikroskopisch.
Die Collembolen werden mit Hilfe von Stechzylindern (Humusauflage und oberer Mineralboden) gefangen und anschließend mit einem High-Gradient-Extraktor (Temperatur- und Feuchtegradient) extrahiert. Die Bestimmung erfolgt mit Hilfe einer Kombination aus mikroskopischer und genetischer Bestimmung (Metabarcoding).

Quellen

  • Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft (2022): Bodenmesofauna, https://www.lfl.bayern.de/iab/boden/030976/index.php, abgerufen am 20.12.2021
  • Blouin, M., Hodson, M.E., Delgado, E.A., Baker, G., Brussaard, L., Butt, K.R., Dai, J., Dendooven, L., Peres, G., Tondoh, J.E., Cluzeau, D. and Brun, J.-J. (2013), A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services. Eur J Soil Sci, 64: 161-182. https://doi.org/10.1111/ejss.12025
  • Ehrmann O. und Babel U. (1991): Quantitative Regenwurmerfassung - ein Methodenvergleich. Mitteilungen Dt. Bodenkundl. Gesellsch. 66, I, 475-478.
  • Ehrmann O. (2015): Regenwürmer in den Böden Baden-Württembergs – Vorkommen, Gefährdung und Bedeutung für die Bodenfruchtbarkeit, Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg im Breisgau c/o Institut für Geo- und Umweltnaturwissenschaften
  • Graefe, U., Römbke, J., Lehmitz, R. (2019): Die Waldbindung der Regenwürmer (Lumbricidae) Deutschlands. BfN-Skripten 544, 17-25
  • van Groenigen J., Lubbers, I., Vos, H. et al. (2014): Earthworms increase plant production: a meta-analysis. Sci Rep 4, 6365. https://doi.org/10.1038/srep06365
  • Le Bayon, R.C. & Kohler-Milleret, Roxane. (2009). Effects of Earthworms on Phosphorus Dynamics – A Review. Dyn Soil Dyn Plant. 3.
  • Lubbers I., van Groenigen K., Fonte S. et al. (2013): Greenhouse-gas emissions from soils increased by earthworms. Nature Clim Change 3, 187–194. https://doi.org/10.1038/nclimate1692
  • Lubbers I., Pulleman M., van Groenigen J. (2017): Can earthworms simultaneously enhance decomposition and stabilization of plant residue carbon?, Soil Biology and Biochemistry, Volume 105, 2017, Pages 12-24, ISSN 0038-0717, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.11.008. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071716305065
  • Mellert K., Schöpke K. und Schubert A. (1998): Bodenzoologische Untersuchungen auf bayerischen Waldboden-Dauerbeobachtungsflächen (BDF) als Bestandteil eines vorsorgenden Bodenschutzes, Berichte der ANL Band 22
  • Rote-Liste-Zentrum (2021): Organismengruppen, https://www.rote-liste-zentrum.de/de/Organismengruppen-1681.html, abgerufen am 20.12.2021
  • Scheu S. (1987): Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae). Biol Fert Soils 5, 230–234. https://doi.org/10.1007/BF00256906
  • Schubert A., Falk W., Stetter U. (2015): Waldböden in Bayern – Ergebnisse der BZE II. In: Forstliche Forschungsberichte München, Schriftenreihe des Zentrums Wald-Forst-Holz Weihenstephan, ISSN 0174-1810
  • Spektrum Akademischer Verlag (2001): Bodenfauna, https://www.spektrum.de/lexikon/geographie/bodenfauna/1118, abgerufen am 20.12.2021

Projektinformationen
Laufzeit: 04/2020 – 03/2023
Projektleitung: Dr. Hans-Joachim Klemmt
Projektbearbeitung: Vincent Buness
Durchführende Institution: Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft
Finanzierung: Bayerisches Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten (StMELF)
Förderkennzeichen: B080

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